ДЕЯКІ ЗАКОНОМІРНОСТІ ЕВОЛЮЦІЇ

Відкриття більшості закономірностей еволюції органічного світу пов’язане з дослідженням сучасного живого світу. Багато закономірностей знаходять підтвердження і на викопних об’єктах. Деякі проблеми еволюції знайшли своє вирішення спочатку на викопному, а потім на сучасному матеріалі. Палеонтологія вивчає розвиток органічного світу у величезному діапазоні часу, що охоплює близько 4 млрд років.

Тріада Ч. Дарвіна: мінливість, спадковість, природний відбір. Еволюція (лат. evolutio - розгортання) як процес історичного розвитку органічного світу може здійснюватися тільки при спільному прояві мінливості, спадковості і природного відбору (тріада Ч. Дарвіна: роботи 1842, 1859 рр. та ін.). Кожний з цих чинників був відомий і до Дарвіна. Вони входили складовими частинами до різних еволюційних вчень. Так, Ж.Б. Ламарк (1809) надавав першорядне значення мінливості (змінам), спадковості і вживанню-невживанню (вправлянню ‑ невправлянню) органів. Про природний і штучний відбір було також відомо до Дарвіна. Заслуга Дарвіна полягає в доказі того, що тріада «мінливість ‑ спадковість ‑ природний відбір» є цілісним рушійним чинником еволюції. Вони взаємозалежні та взаємопов’язані.

Випадіння з тріади будь-якого з трьох чинників призводить до зупинки розвитку органічного світу. Якщо уявити, що відсутня мінливість, то «природному відбору» вибирати нічого. Успадковується те, що є. Проте відбір все ж таки відбуватися буде, але жорстко альтернативно: або на знищення як непридатне для існування, або на збереження до тих пір, поки дозволяють умови, але з появою неприйнятних умов все одно настає загибель. За відсутності спадковості не тільки не зберігаються зміни, що з’явилися, але й сам організм як єдина збалансована система стає нереальною. За відсутності відбору різноманітність, що виникла в результаті мінливості й закріплена спадковістю, не буде лімітована. Розвиток органічного світу припиняється. Проте весь сучасний і викопний матеріал свідчить, що розвиток органічного світу йде безперервно. Він здійснюється з різною швидкістю, має періоди розквіту і занепаду. Причому складність і різноманітність живих систем в цілому збільшуються як на організменому рівні, так і на рівні біоценозів, біот і біосфери. Досягнення генетики, молекулярної біології та популяційної біології не спростували тріаду Дарвіна, а ще більше укріпили її, але вже на іншому рівні досліджень, розкривши багато механізмів взаємодії мінливості, спадковості та природного відбору.

Мінливість є загальною властивістю існуючої матерії, оскільки вона пов’язана з анізотропією світу взагалі (грец. anisos ‑ нерівний; tropos ‑ властивість). Особливість мінливості в біологічних системах ‑ це здатність існувати в різних поєднаннях. Ні за однією ознакою немає абсолютної рівності, а завжди є відмінності різного масштабу і походження, що призводить до появи найрізноманітніших комбінацій. Існує декілька підходів до класифікації мінливості біологічних об’єктів, окремі положення яких частково співпадають. По одній з класифікацій мінливість може бути індивідуальною, популяційною, географічною. Загалом її іноді називають внутрішньовидовою. Ч. Дарвін пропонував розрізняти визначену і невизначену мінливість. За іншою класифікацією їм відповідає спадкова і неспадкова (модифікаційна) мінливість. Спадкова мінливість пов’язана з появою нових генотипів, найвідомішими з яких є мутації.

Зіставлення спадкової мінливості модифікаційній виявилося неспроможним. Модифікаційна мінливість спадково обумовлена, оскільки вона відображає генетично закріплену норму реакції певного виду на різні умови поселення. У одних видів норма реакції фенотипічно різноманітна, у інших ні. Модифікаційна мінливість виявляється як екологічна, популяційна й географічна. Іноді говорять про онтогенетичну мінливість, маючи на увазі під нею різні вікові стадії індивідуального розвитку. В даному випадку краще розмежувати зміни, що йдуть в часі (онтогенез -» філогенез, астогенез -» філогенез), від мінливості, що виявляється як кінцевий результат певного стану. На палеонтологічному матеріалі найбільш переконливо розшифровується індивідуальна й екологічна (модифікаційна) мінливість.

Спадковість як властивість, де попередній стан зумовлює подальші, така ж універсальна, як і мінливість. У біологічних системах спадковістю називають здатність передачі інформації від предка (-ів) до нащадка (-ів) через генетичний код (ДНК, РНК). Передача здійснюється при певних внутрішніх станах і в конкретних умовах середовища. Отже, передача спочатку не застрахована від збоїв, здатних викликати зміни в генотипічній інформації. Зміни в генотипі провокують всі варіанти мінливості, як правило, вони відображаються і у фенотипі. При вивченні викопних організмів спадковість описують через морфологічні ознаки, успадковані нащадками від предків.

Природний відбір як фіксація і право існування (або неіснування) є разом з мінливістю і спадковістю такою ж первинною умовою буття. Природний відбір в біологічних системах здійснюється різноманітно. Найбільш чітко він виявляється при зміні середовища замешкування. Зміна зовнішніх характеристик призводить до загибелі одних організмів, пристосування інших і зміни третіх. Середовище виступає і як суддя (природний відбір), і як творець нових якостей (мінливість). У результаті природного відбору на основі мінливості та спадковості закріплюється розбіжність ознак. Чим менша мінливість і початкова різноманітність, тим жорсткіше відбувається природний відбір. У будь-якому випадку одні біологічні стани зберігаються і змінюються, а інші зникають. Виникають певні напрями розвитку, обмежені як попереднім морфофізіологічним станом, так і умовами середовища, що змінилися. Отже, природний відбір упорядковує і направляє розвиток органічного світу. На палеонтологічному матеріалі природний відбір найяскравіше виявляється при різкій зміні середовища, особливо якщо воно відбувається планетарно (див. «Вимирання організмів»).

Онтогенез, астогенез, філогенез. Онтогенез (онтогения) ‑ процес розвитку одиночного організму, що виник із статевих кліток. Зараз прийнято говорити, що онтогенез ‑ це певна програма реалізації генетичного коду в певних умовах. Відповідно розрізняють генотип (поєднання генетичних властивостей на молекулярному рівні) і фенотип (реалізація генетичного коду в конкретних умовах на організменому рівні). Онтогенез вивчають як індивідуальний розвиток організму в цілому або його окремих структур, послідовно фіксуючи всі стадії.

Онтогенез на викопному матеріалі можна відновити тільки за скелетними рештками, які виступають як «реєструючи структури» історії індивідуального розвитку. Але і скелети підтверджують загальні закономірності онтогенезу: 1) будова попередньої стадії відрізняється від наступної, 2) процес відбувається в основному по шляху ускладнення, рідше спрощення, 3) в індивідуальному розвитку частково зберігаються особливості будови предків, 4) послідовність предкових станів відповідає історичній послідовності розвитку групи.

Онтогенез досліджений у багатьох викопних організмів. Завдяки йому вдалося довести різне систематичне положення багатьох організмів, що мають схожу будову скелета на дорослій стадії. Онтогенези викопних описують через різні особливості скелета. Наприклад, у форамініфер враховують тип навивання, число і будову камер, скульптуру; у археоциат ‑ поява другої стінки, септ, днищ (рис. 12); у коралів ‑ закладання септ; у амоноідей ‑ ускладнення лопатевої лінії, поява скульптури.

Мал. 12. Онтогенез правильних (а-д) і неправильних (е-л) археоциат (Воронін, 1979; Фонін, 1985) а - реконструкція кубка роду Aldanocyathus; б-к - поперечні перетини; л - подовжній перетин кубка неправильної двостінної форми

Астогенез (астогения) - процес розвитку колоніального організму, що виник за рахунок безстатевого розмноження. Астогенез як явище та його стадії розвитку досліджені на скелетах мшанок, колоніальних коралів і граптолітів (рис. 13). Перший індивід колонії виникає за рахунок статевого розмноження, а всі інші ‑ за рахунок безстатевого розмноження першого індивіда, а потім і самих себе. В астогенезі колоніальних тварин, як і в онтогенезі одноосібних, виділяють дитячу, юнацьку, дорослу й старечу стадії розвитку.

Онтогенез і астогенез є циклічно направленими процесами. Спрямованість зумовлена послідовною зміною одного стану іншим, де подальша стадія принципово відрізняється від попередньої, наприклад ембріональна від постембріональної, незріла від зрілої і т.д. Циклічність виявляється в тому, що на дорослій (і старечій) стадії в певні сезони ритмічно повторюються схожі морфологічні ознаки. Цей процес, вперше відкритий у дафній (ракоподібні), назвали цикломорфозом. На викопному матеріалі цикломорфоз описаний у одноосібних і колоніальних коралів. За кількістю ритмів у цикломорфозі можна визначити вік корала. Цикломорфоз дозволив встановити час накопичення 8-метрової товщі таруських вапняків одного з районів Підмосков’я. Воно виявилося рівним декільком тисячоліттям.

Мал. 13. Співвідношення астогенезу та філогенезу на прикладі викопних коралів гелиолитоидей (Морфогенез і шляхи розвитку колоніальності..., 1987) А, Би, В - три колонії, п - скелет першої особини, г, м - скелети подальших особин, що виникають вегетативним способом; I-V - стадії астогенеза, стрілками показаний зсув стадій

Філогенез (філогенія) ‑ процес історичного розвитку групи організмів від предків до нащадків, пов’язаних родинними відносинами. Як філогенез розглядають історію розвитку видів одного роду, родів однієї родини і т.д., аж до розвитку царств і органічного світу загалом.

Співвідношення онтогенезу і філогенезу, що виявляється в тому, що «в онтогенезі повторюється філогенез», описували багато учених, особливо ті, хто займався ембріологічними дослідженнями. Вже в першій половині XIX ст. Російський ембріолог К.М. Бэр встановив, що закладка ознак в процесі ембріогенезу відбувається в зворотному порядку, тобто від вищих таксонів до нижчих. Тому чим ознака давніша, тим раніше вона з’являється в онтогенезі. Ч. Дарвіну належить образний вираз, що зародок є «смутним портретом предка».

У завершеному вигляді біогенетичний закон був сформульований двома німецькими природодослідниками: Ф. Мюллером (1864) і Е. Геккелем (1866). Суть його зводиться до наступного: індивідуальний розвиток організму (онтогенез) стисло повторює ознаки своїх предків (філогенез). Повторення ознак предків, або рекапітуляція, частіше за все простежується на ранніх і середніх стадіях, а поява нових ознак звичайно пов’язана з пізніми стадіями розвитку (анаболія).

Насправді нові ознаки можуть з’являтися на середніх (девіація) або навіть ранніх стадіях (архалаксис), колишні ознаки у такому разі зникають раніше. Старі ознаки, як правило, зміщуються на більш ранні, але іноді й на пізні стадії. Відповідно змінюється весь хід онтогенезу, що призводить до зміни і філогенезу. В результаті виникають нові й досить несподівані групи організмів. Яскравим прикладом служить виникнення комах в результаті зміщення статевої зрілості та інших особливостей на личинкові стадії багатоніжок, що є їхніми предками.

Ернст Геккель вважав, що повноцінний філогенез можна відновити тільки методом потрійного паралелізму, погоджуючи дані з палеонтології, онтогенезу (ембріологія) та морфології (порівняльна анатомія).

У наш час для відновлення філогенезу викопних і сучасних організмів В.Е. Руженцов (1960) запропонував враховувати сукупність п’яти критеріїв: хронології, гомології, онтогенезу, основної ланки в розвитку, хорології (організм і середовище, екологія, біогеографія).

Співвідношення онтогенезу, астогенезу та філогенезу виявляється не тільки в тому, що у перших двох різною мірою повторюються стадії третього, але і в тому, що філогенез складається з онтогенезів (астогенезів) поколінь, що послідовно змінюють один одного. На будь-якій стадії онтогенезу (астогенезу) можуть і виникати нові ознаки, і зникати колишні. В результаті змінюється попередній онтогенез, а звідси і філогенез. Тісна взаємозалежність онтогенезів ß à філогенезів впливає на хід і зміст еволюції.

Онтогенези, астогенезы і филогенезы викопних описують через морфологічні зміни скелетів. У палеонтології для них широко використовують термін «морфогенез».

Паралелізм, гомологичные і аналогічні ряди розвитку. Під паралелізмом розуміють процес розвитку схожих структур у філогенетично близьких груп, що мають загального предка. Реалізація схожості зумовлена генетичною спільністю. Нащадки успадковують загальний набір властивих предку генів. У нащадків на фазі генетичної спільності, не зважаючи на розбіжність ознак, паралельно виникають схожі особливості будови. Паралельні ряди спадкових змін були названі Н.И. Вавіловим (1920) гомологічними рядами спадкової мінливості. Гомологічні ряди відомі у всіх груп організмів. Паралельний розвиток видів одного роду або родів однієї підродини Вавілов називав гомологічними рядами, а підродин, родин і вище ‑ аналогічними рядами.

Послідовники Вавілова, особливо палеонтологи, до гомологічних рядів відносять паралельний розвиток структур в близьких підродинах, родинах і загонах. Знання послідовності розвитку структур в одному філогенетичному ряду дає можливість прогнозувати їх подібні появи в інших. Закон гомологічних й аналогічних рядів дозволяє в палеонтології відновити ланки розвитку, яких бракує, а також вирішувати питання про ступінь генетичної спорідненості.

Радіація, дивергенція, конвергенція. Збільшення різноманіття органічного світу шляхом розходження ознак. Цей процес початково пов’язаний з мінливістю. Морфофізіологичні відмінності призводять до різних можливостей життя. Чим різкіше відмінності, тим істотніше відрізнятися спосіб життя і умови замешкування. Тільки частина відмінностей життєздатна, що і закріплюється природним відбором.

Процес розходження ознак у нащадків, що виникли від одного предка, називають радіацією (декілька напрямів) або дивергенцією (два напрями). Радіація і дивергенція є загальними закономірностями розвитку, що виявляються у філогенезі всіх груп організмів (рис. 14). Звичайно, кажучи про радіацію, підкреслюють, що вона є пристосувальною, тобто адаптивною (рис. 15). Еволюція органічного світу показує, що певні можливості, пов’язані з різними морфофізіологічними станами, реалізуються за певних умов життя. В цьому відношенні не тільки радіація і дивергенція, але й еволюція загалом має адаптивний характер, при цьому чим більше обстановок заселення, тим різноманітніша еволюція.

Мал. 14. Радіація (I-III) і дивергенція (IV-V) у деяких табулятоморфных коралів о-ж - надотряд Tabulatoidea (а - загін Lichenariida, б-г - загін Favositida, д-ж - загін Halysitida); з-л - надотряд Heliolitoidea (до - з трубчастими, л - з пузирчастими гетероморфними компонентами)

Конвергенція ‑ процес сходиться ознак у неспоріднених форм у результаті пристосування до однакового способу життя або наявності схожої структури. Життєві форми при конвергенції починають збігатись. Серед викопних безхребетних яскравим прикладом конвергенції є організми, що мають конічну форму, які ведуть нерухомий бентосний спосіб життя, прикріпляючись до субстрату цементацією. Таку схожу конусоподібну життєву форму мають археоциати, корали, двостулки і брахіоподи. Інші приклади конвергенції у викопних безхребетних: а) клубкоподібні ‑ червоподібні раковини форамініфер, кільчастих червів, гастропод, амоноідей, б) двостулкові раковини гастропод, двостулок, брахіопод, ракоподібних (рис. 16). Ще яскравішим прикладом конвергенції є крилаті організми, що належать до таких далеких груп, як безхребетні (комахи) й хребетні (плазуни, птахи, кажани). Конвергенція широко поширена і серед рослин.

Мал. 15. Адаптивна радіація плацентарних ссавців, що мають загального предка (Біологічний енциклопедичний словник, 1986)

У ряду форм спостерігається поєднання причин появи схожих структур: одночасно виявляється генетична спільність (гомологія) й однаковий спосіб життя (аналогія). Таку схожість називають гомеоморфією. Межу між гомеоморфною і конвергентною схожістю іноді провести дуже важко. Радіація, дивергенція, гомеоморфія і конвергенція тісно взаємозв’язані. Нерідко форми, дивергентні щодо один одного, по відношенню до інших форм виявляються конвергентними. Літаючі ящери різко відрізняються від інших плазунів, але конвергентно схожі з кажанами, які сильно відрізняються від більшості родичів по класу ссавців.

Парафілія, монофілія, поліфілія. Поняття «парафілія», «монофілія» і «поліфілія» пов’язані з проблемою кількості й таксонометричного рангу груп предків, що дали початок однієї з груп нащадків (рис. 17). Зараз пропонують наступну розшифровку цих понять. Парафілія ‑ походження даної групи від декількох груп того ж таксонометричного рангу, тобто походження різних видів одного роду від різних видів іншого роду, різних родів однієї родини від різних родів іншої родини і т. ін. Монофілія ‑ походження даної групи або декількох груп від однієї предкової групи низжчого рангу. Наприклад, при монофілії наступний вид (види) повинен походити від одного з підвидів (або популяції) попереднього виду. Поліфілія - походження даної групи від декількох предкових груп того ж рангу, тобто даного виду від декількох видів, даного роду від різних родів і т.ін.

Мал. 16. конвергентно-схожі двостулкові раковини: а-г - двостулкові молюски, д-з - брахиоподы, и-л - членистоногі, бс - черевна стулка, з - зуби, л - лінії наростання, лс - ліва стулка, мл - мантийная лінія, мс - мікроскульптура, ом - відбитки мускула, пс - права стулка, ра - ручний апарат, її - спинна стулка, ф - форамен, я - ямки для зубів

Мал. 17. Схема походження видів (а-п) і пологів (А-Д) при парафилии (I), поліфілії (II) і монофілії (III)

Палеонтологічні, порівняльно-морфологічні та ембріологічні дослідження показують, що нові особливості будови паралельно виникають в декількох групах, пов’язаних один з одним філогенетичною спільністю. Так, ознаки, характерні для земноводних, розвивалися у декількох груп кистеперих риб, ознаки ссавців ‑ у різних груп плазунів, ознаки квіткових рослин ‑ у ряду груп проангіосперм. Результати палеонтологічних досліджень показують, що на початку виникнення нової групи переважає парафілія. Подальший розвиток нової групи поступово обмежується однією з таксономічних груп, чому створюється враження про її монофілітичне походження в цілому. Парафілія відома у палеозойських вимерлих коралів геліолітоідей і ругоз, у членистоногих, земноводних, ссавців та інших тварин, а також у вищих рослин. Поліфілітичне походження мають бактерії. Неможливо об’єднати в один філогенетичний ряд такі різні бактерії, як, наприклад, залізисті й метанові, працюючі на абсолютно різних біохімічних реакціях.

Проблема парафілії, монофілії та поліфілії тісно пов’язана з проблемою систематики, в основу якої покладений філогенетичний принцип (предок ‑ нащадок). Монофілітічне походження, безумовно, відповідає філогенетичній систематиці, парафілітичне не суперечить їй, а поліфілітичне вимагає перегляду об’єму існуючих систематичних одиниць, що і робиться у міру надходження матеріалу.

Монофілія тісно пов’язана з дивергенцією і радіацією, парафілія ‑ з паралелізмом у розвитку, а поліфілія відображає конвергенцію і гомеоморфію.

Незворотність еволюції. Незворотність еволюції як закон розвитку органічного світу був сформульований Л. Долло (1893). Його сучасний зміст зводиться до того, що нащадки, опинившись або існуючи в колишньому середовищі замешкування предків, не повертаються до морфофізіологічної цілісності предків. Іншими словами, організм, що складається з множинних характеристик та їх комбінацій, не може повторитися як колишнє ціле. Окремі морфологічні риси і структури, властиві предкам і зниклі у нащадків, можуть з’явитися знов, але вони базуватимуться вже на інших еволюційних рівнях. Такі повтори відображають конвергенцію, гомеоморфію і життєві форми і тому не можуть слугувати спростуванням закону незворотності еволюції. Наведемо один з прикладів. У палеозойських предків амоноідей мушля була пряма. У ході еволюції мушля почала згинатися, а потім згортатися в плоску спіраль. У мезозої декілька разів від плоскоспіральних форм знов з’являлися амоноідеї з різно розгорненими мушлями. Але на відміну від предків тип лопатевої лінії (вигини перегородок) у нащадків був іншим (рис. 18). Крім того, як правило, іншою була й скульптура. Отже, повне тотожне повторення організму, навіть на рівні будови скелета, не відбулося. Та ж сама картина спостерігається і в еволюції інших груп.

Мал. 18. Схема перетворень раковин і лопатевих ліній аммоноидей а - передбачуваний предок аммоноидей з підкласу Bactritoidea (рід Lobobac-trites); б- раннедевонский амоніті умбиликальным зяянням (рід Erbenoceras); в-д - різні мономорфные аммоноидей; е - один з гетероморфних нащадків (рід Baculites)

Біологічний прогрес і регрес. Історія органічного світу показує, що різні групи організмів колись з’являються, потім, як правило, зазнають розквіту, перетворюються в процесі онто-, асто-, філогенезу на інші групи організмів або вимирають повністю. А.Н. Северцов (1912, 1914, 1925, 1939) запропонував розрізняти в історії розвитку організмів два стани, які він назвав біологічним прогресом і біологічним регресом.

Біологічний прогрес характеризується трьома ознаками: 1) збільшенням чисельності особин, 2) розширенням ареалу поширення, 3) посиленням диференціації колишньої групи на нові систематичні угрупування (популяції -> підвиди -» види).

Біологічний прогрес, як правило, пов’язаний з морфофізіологічним прогресом. Але відомі випадки, коли біологічний прогресу зазнають групи морфофізіологічно деградуючі, як, наприклад, паразити.

Біологічний регрес як стан, протилежний біологічному прогресу, характеризується тими ж трьома ознаками, але із знаком мінус: 1) зменшенням чисельності особин, 2) скороченням ареалу поширення, 3) зменшенням числа систематичних угрупувань.

Перетворення однієї групи організмів на іншу відбувається в стані біологічного прогресу, коли починається диференціація початкової групи на нові систематичні одиниці. Але такий перехід предків в нащадки означає, що предкова група, наприклад який-небудь вид, починає зникати, тобто зазнає біологічного регресу, а його нащадки або деякі з них біологічно прогресують. Палеонтологічний літопис показує, що такі переходи спостерігаються в історії органічного світу нескінченно і на різних систематичних рівнях, а не тільки на рівні видів. Біологічний регрес, що супроводжується спеціалізацією, призводить врешті-решт до вимирання. Яскравим прикладом служить історія розвитку підкласу амоноідей, що з’явився в девоні та вимер наприкінці крейди. Біологічний прогрес амоноідей спостерігався в палеозої та мезозої протягом понад 100 млн років. З середини пізньої крейди починається біологічний регрес, що закінчився швидким вимиранням. Тривалість біологічного регресу, як правило, менше тривалості біологічного прогресу.

Ароморфоз, ідіоадаптація, дегенерація, ценогенез. Біологічний прогрес, за А.Н. Северцовим, досягається чотирма різними способами, які він назвав «ароморфоз», «ідіоадаптація», «дегенерація» і «ценогенез». Перші три способи (напрями) еволюції є морфофізіологічними (рис. 19), а останній ‑ ембріональним і личинковим.

Ароморфоз характеризується ускладненням морфології і функцій, що піднімає загальний еволюційний рівень та інтенсивність життєдіяльності організмів (грец. airo ‑ піднімати; morphe ‑ вигляд, образ). Вся історія органічного світу свідчить про ароморфози, що приводять до послідовного ускладнення організмів від бактерій до людини. З ароморфозами пов’язана поява крупних систематичних підрозділів: в ранзі надцарств, царств, типів, підтипів і класів. Наприклад, походження надцарства еукаріот, що мають клітинне ядро, від прокаріот, що не мають такого; виникнення підцарства багатоклітинних тварин від одноклітинних; поява типів членистоногих і молюсків від кільчастих червів тощо.

Ідіоадаптація - характеризується диференціацією морфології та функцій, що допомагає нащадкам краще, ніж предкам, пристосуватися до різноманітних умов замешкуваня, що змінилися (грец. idios ‑ своєрідний; лат. adaptare ‑ пристосовувати). З ідіоадаптацією пов’язана поява підкласів, загонів, родин і нижчих систематичних категорій. Прикладом ідіоадаптації є різні загони двостулок, що слабо диференційовані за морфологією, але характеризуються яким-небудь переважаючим способом життя. Так, двостулки загону ря-дозубих належать переважно до повзаючого бентосу, загону звязкозубих ‑ до бентосу, що заривається, а загону товстозубих (рудисти) ‑ до нерухомого бентосу, прикріпленого або вільнолежачого. Ідіоадаптації відповідають і різні угрупування особин в стаді. Так, серед мавп спостерігаються особини, що майже не сплячі вночі, через що вони мимовільно починають виконувати роль «нічних сторожів». Ідіоадаптація часто призводить до спеціалізації.

Рис. 19. Схема напрямів еволюційного процесу (Северцов, 1939)

Дегенерація характеризується спрощенням морфології та функцій, що знижує загальний еволюційний рівень (лат. degenerare ‑ вироджуватися). Дегенерація завжди пов’язана з вузькою спеціалізацією і супроводжується спрощенням будови. Але слід мати на увазі, що дегенерація може призводити як до біологічного регресу і вимирання, так і до біологічного прогресу (не плутати з морфофізіологічним прогресом), що, наприклад, спостерігається серед паразитів. Особливо яскраво це виявляється у вірусів ‑ внутріклітинних паразитів, які є сильно спрощеними бактеріями. Серед викопних тварин дегенерації зазнають з табулятоідей деякі сирингопориди, що живуть в симбіозі з певними видами і родами строматопорат.

Поиск по сайту: