ПОКРИВНИЙ ЕПІТЕЛІЙ

Класифікація покривного епітелію. Розрізняють різні типи епітеліїв за кількістю клітинних шарів (один чи багато) та за формою клітин. Ось тому покривний епітелій поділяють на одношаровий та багатошаровий.

Одношаровий епітелій - це один з видів покривного епітелію, який утворюють епітеліоцити, що лежать в один шар на базальній мембрані. Цей епітелій вистеляє організм хребетних тварин всередині, тоді як у безхребетних - поверхню тіла.

Одношаровий епітелій може бути однорядним і багаторядним.

Одношаровий однорядний епітелій утворений одним шаром епітеліоцитів, в яких ядра розташовані на одному рівні, ніби то в один ряд (наприклад епітелій шлунка, кишечника, канальців нирки).

До того ж за формою клітин одношаровий епітелій поділяється на плоский, кубічний, призматичний епітелій.

Прикладом одношарового плоского епітелію є мезотелій та ендотелій.

Мезотелій має мезодермальне походження. Він вистеляє поверхні серозних оболонок; утворює шар, який складений мезотеліоцитами з двома чи більше ядрами, що мають полігональну форму і зубчасті краї клітини. На вільній поверхні клітини є поодинокі мікроворсинки. Через мезотелій відбувається виділення та всмоктування серозної рідини. До того ж мезотеліальна вистилка створює сприятливі умови для ковзання внутрішніх органів та попереджує утворення сполучнотканних спайок.

Ендотелій вистеляє кровоносні та лімфатичні судини, а також камери серця. Він має вигляд сплющеного шару клітин, що лежать на базальній мембрані. Ендотеліоцити бідні на органели, але в цитоплазмі є піноцитозні пухирці. Ендотелій бере участь в обміні речовин та газів між кров’ю та тканинами організму. При пошкодженні цілісності ендотеліальної вистилки судин можливе утворення тромбів.

Одношаровий кубічний і циліндричний епітелій вистеляє збірні трубки нирок -канальці, де збирається сеча. Стінки цих канальців утворені одним шаром епітеліоцитів, які бувають плоскі, кубічні в одних, чи призматичні (циліндричні) - в інших канальцях. Вони розрізняються також за своїми функціями. Одні з них виконують функцію фільтрації, інші – всмоктувальну, треті – секреторну функцію. Цитоплазма цих клітин буває напівпрозора. Ядра в кубічних епітеліоцитах лежать приблизно по середині клітин, у циліндричних - лежать ближче до базального кінця клітини, тоді як до просвіту канальця звернена апікальна частина клітини. В зрілому організмі мітотична активність епітеліоцитів надзвичайно низька.

Одношаровий циліндричній епітелій вистеляє поверхню кишечника, що утворює численні ворсинки і крипти, тобто пальцеподібні вирости і заглиблення. Цей епітелій відіграє важливу роль у трофіці організму; за його участю здійснюється не тільки травлення, але й транспорт поживних речовин із кишкової порожнини до крові і лімфи, тобто відбувається всмоктування. Клітини епітелію (ентероцити) - високі з видовженими ядрами, термін їхнього життя - 7 діб. На поверхні клітин є тонка облямівка з мікроворсинок, яка на препаратах має вигляд безструктурної рожевої кутикули. За будовою мікроворсинки відносять до похідних плазматичної мембрани. Вони мають вигляд цитоплазматичних виростів. Стержень мікроворсинки утворений з паралельно розташованих 30 актинових мікрофіламентів, які знаходяться на відстані 10 нм та поєднані між собою за допомогою білків фімбрина та фасцина. Периферійні актинові мікрофіламенти взаємодіють з мініміозином, який локалізований з внутрішньої поверхні плазмалеми. Показано, що (+)-кінці двох переплетених ниток F-актину мікрофіламентів направлені до верхівки мікроворсинки, де виявляється інтенсивно забарвлена аморфна зона. З іншого кінця актинові мікрофіламенти взаємодіють з аналогічними мікрофіламентами, що йдуть паралельно поверхні клітини. До того ж вони також прикріплені до плазмалеми за допомогою білка спектрину. Мікроворсинки володіють незначною рухливістю. Головною функцією мікроворсинок є збільшення площі контакту, забезпечуючи транспорт із внутрішнього середовища. При активному всмоктуванні висота мікроворсинок збільшується. Доведено, що на поверхні мікроворсинок відбувається пристінкове травлення (гідроліз оліго- та полісахаридів, розщеплення тригліцеридів). Між ентероцитами знаходяться келихоподібні клітини, що виробляють слиз, який виділяється на поверхню епітелію у просвіт кишечника. Регенерація ентероцитів ворсинки відбувається за рахунок розмноження клітин крипт. По мірі їхнього пересування до вершини ворсинки вони все більше і більше спеціалізуються і, нарешті, злущуються. Гістохімічними та біохімічними методами з’ясовано, що при переході епітеліальної клітини із крипти до ворсинки змінюються її ферментативні властивості.

Існують різні модифікації одношарового циліндричного епітелію. Наприклад: шлунок і канал шийки матки вистелені циліндричними клітинами без мікроворсинок, які виробляють слиз подібно келихоподібним клітинам, тобто є секреторними.

Одношаровий багаторядний епітелій утворений також одним шаром епітеліоцитів, але різних за будовою та формою, тому ядра цих клітин розташовані на різних рівнях, і складається враження багаторядності. Такий епітелій носить назву війчастий (миготливий) епітелій. Він вистеляє верхні дихальні шляхи у хребетних тварин (наприклад трахея), у безхребетних - поверхню тіла чи кишечник. До його складу входять різні типи клітин: війчасті, келихоподібні, та вставні (проміжні). Війчасті епітеліоцити циліндричної або конічної форми на апікальній поверхні мають від 250 – 300 війок, тоді як базальний кінець лежить на базальній мембрані. Війкина апікальній поверхні цього епітелію мають вигляд посмугованої суцільної смужки, що отримала назву щіткова облямівка. За будовою війки – це вирости клітини довжиною 5-10 мкм і шириною 0,2 мкм, у складі яких розрізняють аксонему та базальне тільце. Аксонема (9+2) – головний структурний елемент війки, що складений з 9 периферійних пар мікротрубочок і 2 поодиноких центральних мікротрубочок, які оточені центральною капсулою. Кожна периферійна пара утворена субфібрилою А (11 тубулінових протофіламентів) та субфібрилою В (13 тубулінових протофіламентів). З субфібрилою А зв’язані зовнішні та внутрішні ручки, що володіють АТФазною активністю завдяки наявності білка-мотора динеїна. До того ж субфібрила А посилає до центральної пари мікротрубочок радіальну спицю. Окрім того периферійні пари поєднані між собою перетинками з білка нексину. Аксонема утворюється шляхом самозборки з білкових субодиниць взаємодіючи з базальним тільцем, яке є матрицею при її організації. Базальне тільце знаходиться в основі війок; воно утворене 9 триплетами мікротрубочок. Для війок характерний циклічний хвилеподібний рух. Таким чином вони забезпечують рух слизу зі сторонніми частинками та відмерлими клітинами. Вставні (проміжні) клітини своєю широкою основою починаються також на базальній мембрані, але до вільної поверхні не доходять. Вони закінчуються між війчастими клітинами. Їхні ядра лежать нижче рівня ядер війчастих клітин. Подекуди серед клітин війчастого епітелію зустрічаються келихоподібні клітини. Це дуже великі клітини, які звуженим кінцем прикріплені до базальної мембрани, а їхні розширені дистальні кінці доходять до вільної поверхні, ніби розсуваючи миготливі клітини. Келихоподібні клітини не мають війок і виробляють слиз, який виділяється на поверхню епітелію. Ядра цих клітин відтіснені до їхньої основи. Отже, в одношаровому миготливому епітелії ядра розташовуються в кілька рядів, тому цей епітелій і називають багаторядним.

Багатошаровий епітелій -це один з видів покривного епітелію хребетних тварин, що складений декількоми шарами клітин. До того ж у складі кожного шару може бути ще й декілька рядівклітин. Такий епітелій, наприклад, покриває організм ззовні. Розрізняють багатошаровий епітелій: зроговілий, незроговілий та перехідний.

Епідерміс (багатошаровий плоский зроговілий епітелій) покриває тіло ззовні та разом з шаром дерми утворює шкіру. Він складений з різних за своєю структурою та властивостям п’яти шарів: базального, шипуватого, зернистого, блискучого, рогового. Останній є мертвим шаром плоских рогових лусочок, які постійно злущуються. На базальній мембрані безпосередньо лежить один ряд циліндричних епітеліальних клітин (кератиноцитів), які утворюють базальний шар. Над базальним шаром розміщується близько 4 – 8 рядів клітин, що мають назву шипуваті, остисті. У сукупності вони складають шипуватий шар. Часто цей шар разом із базальним об’єднують у ростковий шар. Клітини шипуватого шару мають неправильну форму тому, що мають крилоподібні вирости, що випинаються між сусідніми клітинами. А на поверхні клітин знаходяться структури, що забезпечують з’єднання їх між собою. На рівні світлової мікроскопії ці структури виглядають як перетинки між клітинами. Злиття клітин в цих перетинках не відбувається, але тут існують міжклітинні контакти – десмосоми. Базальний та шипуватий є ростковим шаром, клітини якого розмножуються, підтримуючи існування епідермісу, як тканини, що постійно оновлюється. Серед кератиноцитів є рецептори, пігментні клітини - меланоцити, клітини Лангерганса та Меркеля. Починаючи із зернистого шару, йде зроговіння клітин. У зернистому шарі є 2-4 ряди веретеноподібних клітин, заповнених зернами рогоподібної речовини – кератогіаліну. До складу каратогіалінових зерен входять також полісахариди, ліпіди та деяка кількість білка. Над зернистим шаром видно яскраво-червону смужку. Це блискучий шар. Його добре помітно при світловій мікроскопії епідерміса долоней і підошв. Тут межі клітин зовсім погано помітні, ядра піддаються каріорексису, органоїди деградують, цитоплазма заповнена елеїдином, який вважається попередником кератину. Над блискучим шаром розташовується роговий шар, який найкраще виражений у тих ділянках тіла, що піддаються тертю (долоні рук, підошви ніг). Роговий шар складається з великої кількості рядів плоских мертвих рогових лусочок. Між лусочками знаходиться цементуюча речовина багата ліпідами (цераміди та інш.). Рогові лусочки мають вигляд 14–гранника. Вони мають щільну оболонку (товщиною 15 нм), утворену інволюкрином. Вміст лусочки складається з фібрил зрілого кератину, який характеризується нерозчинністю у воді і високою стійкістю до хімічних агентів. Дозрівання кератину – це агрегація філаментів і збагачення сіркою за рахунок утворення внутрімолекулярних поперечних дисульфідних зв’язків. Цей процес ініціюється філагрином і відбувається при переході епітеліоцитів із зернистого шару в роговий. Самі поверхневі шари лусочок втрачають зв’язки один з одним і злущуються.

Під епідермісом лежить дерма - це сполучнотканинна частина шкіри, що представлена волокнистою сполучною тканиною, де знаходяться кровоносні судини, нервові волокна та закінчення. Вона утворена двома шарами: сосочковим та сітчастим. Сосочковий шар дерми заходить у ростковий шар епідермісу у вигляді пальцеподібних виступів. Він побудований пухкою сполучною тканиною. Нижче під ним лежить сітчастий шар, утворений щільною неоформленою сполучною тканиною. Тут пучки колагенових волокон переплітаються в певному порядку дуже щільно, тому цей шар дуже міцний. Найглибше лежить підшкірна жирова клітковина.

Інший вид - багатошаровий незроговілий епітелій вистеляє слизову оболонку рота, стравохід, рогівку ока, піхву тощо. Цей епітелій має три шари: базальний, проміжний, поверхневий. Всі шари живі, тобто відсутній роговий шар. Розглянемо будову епітелію рогівки ока. Безпосередньо на базальній мембрані лежить базальний шар клітин циліндричної форми, в яких ядра розташовані в середній, або навіть у верхній частині клітин. Над цим шаром лежить проміжний шар. Він складений 3-4 рядами шипуватих (крилатих) клітин, які заходять поміж клітинами нижнього ряду загостреними виступами, тоді як апікальна частина широка й округла. Чим ближче до поверхні, тим більше клітини сплющуються. Змінюється і форма їхніх ядер: від вертикально-видовжених у циліндричних епітеліоцитах до округлих у проміжномушарі рогівки. Поверхневий шар представленийклітинами, ядра яких набувають плоскої форми.

Перехідний епітелій зустрічається у вистилці органів сечовидільної системи (сечоводи, сечовий міхур), де відбувається розтягнення при заповненні їх сечею. Назва „перехідний епітелій”пояснюється зміною будови епітелію відповідно двом фізіологічним станам: розтягнення та скорочення. В епітеліальному шарі розрізняють три шари: базальний, проміжний, покривний. Серед дрібних клітин базального шару зустрічаються грушоподібні клітини, котрі виштовхуються у проміжний шар, який при скороченні більш виражений і складається з декількох рядів. При цьому покривний шар утворений великими, поліморфними клітинами з двома та декількома ядрами, що виступають у порожнину органа закругленими апікальними верхівками у звичайному (скороченому) стані, але при розтягненні органу вони можуть змінювати свою форму. До складу плазмалеми поверхневих клітин входять спеціальні пластинки гексагональної форми. Розташування спеціальних пластинок між гнучкими ділянками надає поверхні клітин мозаїчного вигляду. При розслабленні плазмалема поверхневих клітин може складатися у гнучких ділянках між пластинками. Навпаки, при сильному розтягненні органів епітеліальний шар значно потоншується, кількість рядів клітин у проміжному шарі зменшується та клітини всіх шарів стають більш сплющеними. При цьому плазмалема поверхневих клітин згладжується.

Поиск по сайту: