ЗАЛОЗИСТИЙ ЕПІТЕЛІЙ

Залозистий епітелій (epithelium glandulare) - це один з видів епітеліальних тканин, які утворюють в організмі екзо- та ендокринні залози, що виробляють відповідно секрети та гормони.

Екзокринні залози називають залозами зовнішньої секреції. Вони складаються з секреторного відділу та вивідної протоки. Продукти секреції виділяються спочатку у просвіт секреторного відділу, а потім у вивідну протоку, що відкривається на поверхню тіла або у внутрішню порожнину організму. Секреторний (кінцевий) відділ утворений гландулоцитами (секреторними або залозистими клітини), які синтезують, накопичують, зберігають і виділяють секрети у просвіт секреторного відділу. Гландулоцити досить різноманітні за формою та ультраструктурою. Вони лежать на базальній мембрані. Відрізняються від інших клітин полярним розташуванням органел, наявністю секреторних гранул, на апікальній поверхні можуть бути мікроворсинки. На бічних поверхнях на відміну від базальної поверхні утворюються десмосоми та щільні контакти. У цитоплазмі добре розвинений ендоплазматичний ретикулум (гранулярний – у білкових залозах, агранулярний – у небілкових залозах), комплекс Гольджі, є багато мітохондрій. Вивідна протока вистелена одношаровим епітелієм. Вона забезпечує відтік та виділення секрету назовні. Завдяки скороченню міоепітеліальних клітин, які утворюють сітку на поверхні кінцевого відділу, секрет рухається до вивідної протоки. Епітелій секреторного відділу та вивідних проток утворює паренхіму залози. Строма залози представлена елементами сполучної тканини, у складі яких проходять кровоносні, лімфатичні судини та нерви, утворюючи каркас та забезпечуючи трофіку залози.

Секреція є складним процесом, що включає 4 фази: поглинання гландулоцитами з крові та лімфи вихідних продуктів; синтез і накопичення секрету; виділення секрету і відновлення будови гландулоцитів.

Серед екзокринних залоз є одно- та багатоклітинні залози. Одноклітинні залози як правило ендоепітеліальні, тому що знаходяться у складі епітелію (наприклад келихоподібна клітина, що виробляє слиз). Залози екзоепітеліальні - це ті, що розташовані під епітелієм у дермі, як правило вони багатоклітинні (наприклад потова залоза шкіри).

За хімічною природою секрету залози поділяють на білкові - виділяють ферменти; слизисті – глікопротеїди; сальні – жири; білково-слизисті. Секрет молочної залози – це досить складна водна емульсія, до складу якої входять ліпіди (тригліцириди, жирні кислоти), різні білки, вуглеводи, солі й вода. Потові залози виділяють піт, який на 98% складається з води та 2% - органічні (продукти білкового обміну) та неорганічні сполуки (наприклад хлорид натрію). Фізіологічне значення секретів різне: забезпечують захист від шкідливого впливу зовнішнього середовища (слиз, сальний жир); процеси травлення (ферменти шлунково-кишечного тракту), є власне харчовими продуктами (молоко).

За будовою залози бувають прості та складні.

За формою секреторного відділу – трубчасті й альвеолярні.

До того ж ще існує поняття змішана екзокринна залоза, що відповідає складній розгалуженій залозі, секреторними відділами якої водночас є альвеоли та трубочки (наприклад молочна залоза).

Проста залоза - це залоза, яка має нерозгалужену вивідну протоку та секреторний відділ у вигляді трубки (трубчаста) або пухирця (альвеолярна).

Прикладом трубчастих залоз є потова залоза (деякі мають кінець у вигляді вузла) та фундальні залози шлунка. Стінки фундальної залози шлунка вистелені клітинами декількох видів, з яких утворене тіло залози та її дно. Основна маса клітин є невеликими за розмірами клітинами – це головні клітини, що виробляють фермент пепсин. Інші великі, округлі – обкладові клітини. Обкладових клітин менше, ніж головних. Ці клітини синтезують соляну кислоту. Є ще додаткові клітини, що виділяють слиз.

До альвеолярних залоз належать ацинуси підшлункової залози, сальна залоза тощо.

Слід зазначити, що прості залози можуть мати одну вивідну протоку, що закінчується декількома кінцевими відділами (сальна залоза).

Складна залоза має розгалужену головну вивідну протоку на додаткові більш дрібні протоки таким чином, що нагадує дерево (наприклад слинна, молочна, підшлункова залози), і відповідно численні секреторні відділи. Багато складних екзокринних залоз настільки великі, що їх називають органами.

Існує класифікація залоз за типом секреції та природою секрету.

Апокриновий тип секреції - це такий тип секреції, при якому виділення секрету відбувається з частковим руйнуванням апікальної поверхні гландулоцитів; розрізняють мікро- та макроапокриновий тип секреції в залежності від ступеня руйнування клітини (наприклад зелена залоза рака, потові залози в деяких ділянках шкіри та молочна залоза, яка один з компонентів молока виділяє за апокриновим типом).

Зелена залоза річковогорака є органом виділення. ЇЇ секреторна частина має вигляд численних камер, які вистелені одношаровим залозистим епітелієм. Гландулоцити мають кубічну форму. Секрет у них накопичується в апікальній частині клітини, цитоплазма при цьому розжижується і частково використовується для утворення секрету. Так поступово утворюються виступи та вздуття, неоднакові за формою та розміром. У деяких випадках ці вздуття відриваються від клітини і залишаються лежати біля неї у вигляді краплин або пухирців, де секрет повністю достигає. Після виділення секрету клітина стає набагато нижча і на її вільній поверхні з’являється виїмка. З часом клітина знову виростає до свого нормального розміру і в ній знову повторюється секреторний цикл.

Мерокриновий тип секреції супроводжується виділенням секрету без руйнування плазмалеми та цитоплазми самих гландулоцитів (наприклад залози шлунково-кишечного тракту).

Голокриновий тип секреції пов’язаний з повним руйнуванням гландулоцитів при виділенні секрету, тобто їхнім тотальним перетворенням на мертвий пухирець з шкіряним салом (жиром) та десквамацією клітин у просвіт секреторного відділу, звідкіля вони потрапляють до вивідної протоки (наприклад сальна залоза шкіри людини).

Сальна залоза шкіри людини розташована біля коренів волосся, її протоки впадають у волосяний мішок, який оточує корінь волосу. Кінцеві відділи залози мають характерну гроноподібну форму. Вони вистелені шаром дрібних стовбурових клітин. В результаті проліферації цих клітин у порожнину залози виштовхуються все нові й нові клітини. Водночас у цитоплазмі цих клітин накопичуються дрібні жирові вакуолі, що утворилися в результаті синтезу ліпідів. Чим ближче клітина лежить до вивідної протоки, тим більше в ній накопичується жир та відбувається її переродження. Отже клітини повністю руйнуються та перетворюються на пухирець зі шкірним салом, який потім виділяється по вивідній протоці на поверхню й утворює сальну плівку волосся й епідермісу.

Регенерація екзокринних залоз можлива шляхом розмноження стовбурових клітин та внутрішньоклітинної регенерації.

Регуляція функції екзокринних залоз здійснюється переважно вегетативною нервовою системою (симпатичний та парасимпатичний відділи). Як виключення з правила деякі залози регулюються гормонами. Секреція молочної залози відбувається під впливом гормону аденогіпофіза пролактіна. Функція деяких залоз шлунково-кишечного тракту регулюється травними гормонами (гастрином, секретином тощо). Чоловічий статевий гормон посилює секрецію сальних залоз.

Ендокринні залози - це залози внутрішньої секреції, що синтезують та виділяють біологічно-активні речовини (гормони) у кров та лімфу. За будовою ендокринні залози дуже різноманітні. Вони не мають вивідних протоків, але отримують інтенсивне кровопостачання порівняно з іншими органами.

Сукупність ендокринних залоз, що реалізують свої функції гуморальним шляхом за допомогою гормонів, утворюють в організмі ендокринну систему. До ендокринної системи хребетних тварин відносять: гіпофіз, щитовидну і паращитовидну залози, острівці Лангерганса підшлункової залози, наднирники, яєчники, сім’яники, плаценту, епіфіз, тимус.

Залози внутрішньої секреції мають епітеліальне походження (виняток - мозкова речовина наднирників). Епітеліальні клітини утворюють більшість ендокринних залоз. Спеціалізовані залозисті клітини можуть бути нервовими, точніше нейросекреторними. Вони представлені особливими нейронами гіпоталамуса, що трансформують нервові імпульси в секреторний процес.

Термін «гормон» (від гр. hormaino - спонукаю, збуджую) був запропонований англійськими фізіологами Бейліссом і Старлінгом (1902) для відомого в той час секретину, що був виділений зі стінки дванадцятипалої кишки і посилював секрецію підшлункової залози. Зараз відомо більше 50 гормонів. Це найважливіші біологічні регулятори обміну речовин і функцій людини. Ендокринні залози в деяких випадках секретують не сам активний гормон, а його найближчий попередник (прогормон), що стає активним на периферії.

Головна роль ендокринних залоз в організмі полягає у підтримці нормального рівня гомеостазу через регуляцію всіх видів обміну речовин. Ендокринні залози забезпечують взаємодію організму з внутрішнім і зовнішнім середовищем - адаптацію та інтеграцію організму в єдину систему. В онтогенезі з ними пов’язано формування організму та диференціація клітин і тканин.

Популяції ендокринних клітин можуть утворювати цілий ендокринний орган (щитовидна залоза, гіпофіз) або є окремими осередками в ньому (острівці Лангерганса у підшлунковій залозі, чи інтерстиціальні клітини Лейдіга у гонадах). Ось чому останні називають залозами змішаної секреції. Окремі ендокриноцити є у складі органів шлунково-кишечного тракту, нирках і серці.

Однією з найцікавіших ендокринних залоз є щитовидна залоза, гормони якої регулюють всі види обміну речовин, діяльність ЦНС, диференціацію клітин і тканин та їх ріст, залучаються до терморегуляції. Ця залоза має дуже інтенсивний кровообіг, який в декілька разів більше, ніж у кінцівках. Паренхіма щитовидної залози складена фолікулами (пухирцями), що вистелені тиреоїдним епітелієм, клітини якого носять назву тироцити. У порожнині фолікула знаходиться колоїд, де у складі тиреоглобуліну депонується тиреоїдні гормони (тироксин і трийодтиронін). Це єдина залоза, що може зберігати свої гормони у порожнині фолікула. Всі ж інші ендокринні залози виділяють гормони у кров, трохи накопичуючи їх тільки у цитоплазмі клітин. При помірному функціональному стані фолікули щитовидної залози утворені кубічним тиреоїдним епітелієм. Стан гіперфункціі щитовидної залози проявляється у збільшенні висоти тиреоїдного епітелію. Тироцити при цьому набувають призматичної форми, а колоїд піддається резорбції (стає рідким з резорбційними вакуолями). При гіпофункціі тиреоїдний епітелій стає плоским, що свідчить про зниження синтетичної активності тироцитів, колоїд дуже щільним в результаті посилення процесів депонування гормонів.

Специфічною особливістю тироцитів є здатність активно поглинати, накопичувати атоми йоду і включати його до складу тиреоїдних гормонів (тироксин, трийодтиронін). Ось чому наявний в організмі йод завжди знаходиться в щитовидній залозі. Вміст йоду в щитовидній залозі перевищує ці показники в інших тканинах і сироватці крові в 10—100 разів. Включення атомів йоду до складу тиреоїдних гормонів відбувається в колоїді поблизу апікальної частини тироцита. Фаза виведення тиреоїдних гормонів починається з реабсорбції колоїду тироцитами шляхом його активного фагоцитозу тироцитами за допомогою псевдоподій, які утворюються на апікальній поверхні тироцита (макроендоцитоз). У цитоплазмі тироцитів з'являються краплі колоїду, з якими зливаються лізосоми. Під дією ферментів тиреоглобулін розщеплюється з вивільненням тироксину і трийодтироніну, що накопичуються у вакуолях, які зміщаються до базальної частини тироцита. Далі тиреоїдні гормони попадають через базальну мембрану і перикапілярний простір у кровоносні (частково й у лімфатичні) капіляри. Надалі процеси виділення протікають без утворення псевдоподій, а шляхом піноцитозу (мікроендоцитоз).

Якщо порівняти нервову й ендокринну системи, то нервова система забезпечує швидкий і короткочасний спосіб регуляції шляхом іннервації органів. Ендокринна система здійснює повільний, дистантний (тобто гормони діють на органи-мішені, що знаходяться на великій відстані від самих залоз), але тривалий вплив гуморальним шляхом.

Багато гормонів синтезується хоча й обмеженим, але не одиничним типом клітинних популяцій. Так, чоловічі статеві гормони синтезуються сім’яниками, яєчниками, корою наднирників; жіночі статеві гормони – яєчниками, сім’яниками, плацентою; глюкагон – підшлунковою залозою і кишечником; інсулін – підшлунковою залозою і слинними залозами; гонадотропіни – гіпофізом і плацентою і т.д. Очевидно, декілька місць утворення гормонів створює додаткові компенсаторні можливості в ендокринній системі.

Регуляція функції ендокринних залоз здійснюється гуморальним шляхом. Домінуюча роль в регуляції ендокринних функцій належить гіпоталамо-гіпофізарній нейросекреторній системі. Безпосередньо на ендокринні залози впливають відповідні гормони аденогіпофіза.

Аденогіпофіз - це мозкова залоза, дистальна частка якої складена трабекулами з хромофобних та хромофільних клітин (ацидофіли та базофіли). Останні синтезують специфічні аденогіпофізотропні гормони, що регулюють функції відповідних залоз (наприклад: тиреотропний гормон – щитовидну залозу; адренокортикотропний гормон – кору наднирників; лютеїнізуючий та фолікулостимулюючий гормони – статеві залози).

У свою чергу функція аденогіпофіза регулюється гормонами гіпота-ламуса, що синтезуються нейросекреторними клітинами зібраними в ядра (див. нервова тканина).

Вперше на здатність типових нервових клітин синтезувати секрети звернув Е.Шаррер (1928), який запропонував назвати цей феномен терміном „нейросекреція”. У гіпоталамусі синтезуються та виділяються у кров портальної системи гіпофіза такі гормони, як ліберини і статини, а також вони можуть потрапляти у ліквор III шлуночка мозку. Ліберини мають стимулюючий вплив на функцію клітин аденогіпофіза, напроти статини – пригнічуючий. Між усіма ланками нейроендокринної системи існує прямий та зворотний зв’язок. Відповідно до принципу прямих зв’язків гормони гіпоталамуса посилюють синтез гормонів аденогіпофіза, останні стимулюють функцію периферійних ендокринних залоз. Якщо рівень гормону ендокринної залози перевищує нормальні значення, включається регуляція за принципом зворотних зв’язків, тобто зменшується синтез гормонів гіпоталамуса та гіпофіза. В результаті рівень гормону повертається до нормальних значень. Таким же чином регулюється стан гіпофункції, коли рівень гормону занадто низький.

Останнім часом показано, що і сам гіпоталамус перебуває під контролем багатьох інших нейромедіаторних систем головного мозку (холін-, дофамін-, ГАМК-, серотонінергічними тощо), які залучаються до регуляції нейроендокринної функції.

Оскільки ендокринні залози отримують іннервацію, не можна виключати можливості деякого впливу на секреторний процес з боку вегетативної нервової системи.

Поиск по сайту: