М’ЯЗОВА ТКАНИНА

М’язова тканина побудована з елементів, здатних до скорочення, завдяки чому вони виконують усю сукупність рухових процесів всередині організму (крово- і лімфообіг, пересування їжі в травному тракті, повітря у дихальних шляхах, робота серця тощо), а також переміщення організму або його частин у просторі. Елементи м’язових тканин містять спеціальні органели (міофібрили). В їх основі. лежать актиноні та міозинові міофіламенти, які своєю взаємодією забезпечують процес скорочення і, таким чином, здійснюють функцію руху.

Існують дві класифікації м’язових тканин – морфофункціональна та генетична. Згідно з морфофункціональною класифікацією м’язові тканини за особливостями будови, функції та локалізації поділяють на дві групи: гладеньку (непосмуговану); поперечно-посмуговану, яка, у свою чергу, поділяється на скелетну і серцеву.

Згідно з генетичною класифікацією, запропонованою М. Г. Хлопіним, м’язові тканини поділяються за їхнім походженням на п’ять гістогенетичних типів: 1) соматичний тип (походить з міотомів мезодерми, це скелетна м’язова тканина); 2) целомічний тип (походить з вентральної мезодерми, це серцева м’язова тканина); 3) вісцеральний (мезенхімний) тип (походить з мезенхіми, це гладенька м’язова тканина внутрішніх органів); 4) невральний тип (походить з нервової трубки, до цього типу належать гладенькі міоцити м’язів райдужної оболонки ока); 5) епідермальний тип (походить з шкірної ектодерми, включає міоепітеліальні кошикоподібні клітини потових, молочних, слинних та слізних залоз, які своїми скороченнями допомагають виведенню секрету).

Непосмугована (гладенька) м’язова тканина. Цей різновид м’язової тканини входить до складу стінок порожнистих внутрішніх органів (травний тракт, повітроносні, сечовивідні, статеві шляхи, судини), а також міститься у капсулах селезінки і лімфатичних вузлів, у шкірі. Походить гладенька м’язова тканина з мезенхіми.

Гладенька м’язова тканини складається з клітин – гладеньких міоцитів. Це веретеноподібна клітина довжиною від 20 до 100 мкм (у матці під час вагітності вона може досягати 500 мкм), діаметром від 5 до 20 мкм. У матці, ендокарді, аорті, сечовому міхурі трапляються міоцити з відростками. Ядра міоцитів базофільні, вони паличкоподібної форми, лежать у центральній широкій частині клітин, містять невелику кількість гетерохроматину, добре помітні ядерця. Коли міоцит скорочується, ядро вигинається і навіть закручується. Цитоплазма забарвлюється оксифільно з базофільним відтінком. Органели загального значення, серед яких багато мітохондрій, містяться в ендоплазмі. Комплекс Гольджі та ендоплазматична сітка (особливо гранулярна) розвинені слабо, є вільні рибосоми. Цитоплазма міоцита містить також включення – жирові, вуглеводні та пігментні. Плазмалема утворює численні вп’ячування, які переходять у піноцитозні везикули і кавеоли, що депонують іони кальцію, необхідні для функціонування скорочувального апарата.

Гладенькі міоцити не мають поперечної посмугованості. У їхній цитоплазмі виявляються тонкі актинові міофіламенти, розташовані переважно поздовжньо, але не так впорядковано, як у поперечно-посмугованих м’язах. Фіксуються актинові нитки до цитолеми або одна до одної за допомогою електроннощільних тілець, побудованих з білка альфа-актиніну, утворюючи об’ємну сітку. Між актиновими філаментами розташовані молекули міозину.

Скорочення відбувається наступним чином: Коли під впливом потенціалу дії з нервового закінчення (синапса) виділяється нейромедіатор, то це веде до деполяризації плазмалеми гладенького міоцита. У цитоплазмі при цьому зростає концентрація іонів Ca²⁺, які взаємодіють з кальмодуліном. Кальмодулін у комплексі з кальцієм активує фермент, який фосфорилює міозин. У фосфорильованому стані міозин здатний до взаємодії з актином. Завдяки міжмолекулярним взаємодіям з міозином актинові нитки пересуваються назустріч одна одній, тяга передається на цитолему і клітина скорочується.

Плазмалема кожного міоцита огорнута тонкою базальною мембраною, до якої прикріплюються колагенові фібрили. У базальній мембрані є отвори, в ділянці яких м’язові клітини контактують одна з одною за допомогою щілинних контактів (нексусів). Навколо м’язових клітин ретикулярні, еластичні і тонкі колагенові волокна утворюють сітку – ендомізій, який поєднує сусідні міоцити. М’язові групи з 10-12 м’язових клітин, у свою чергу, об’єднуються у м’язові пласти, між якими лежить пухка сполучна тканина з кровоносними судинами та нервами вегетативної нервової системи. Нервові закінчення не закінчуються безпосередньо на кожному міоциті, але завдяки дифузії нейромедіатора та щілинним контактам між міоцитами збудження передається на багато клітин.

Скорочується гладенька м’язова тканина ритмічно, повільно, але здатна довго знаходитись у стані скорочення, не втомлюючись при цьому. Повільне скорочення її зумовлено повільним циклом взаємодії міозину з актином. Гладенька мускулатура здатна до великої сили скорочень (наприклад, м’язова оболонка вагітної матки при пологах). Тип скорочення, властивий гладеньким м’язам, має назву тонічного. Скорочення вісцеральної мускулатури є мимовільним, тобто не піддається контролю свідомості.

Гладенька м’язова тканина відрізняється високою здатністю до регенерації. Гладенькі міоцити (насамперед малодиференційовані) діляться мітозом; регенерація можлива і за участю адвентиційних клітин сполучної тканини, а також,– стовбурових клітин; це забезпечує відновлення клітин гладенької м’язової тканини і її перебудову в судинах, матці й ін..

Посмугована скелетна м’язова тканина. З цього різновиду м’язової тканини побудовані скелетні (соматичні) м’язи. Джерелом її розвитку є клітини міотомів дорзальної мезодерми. Ці клітини диференціюються у двох напрямках. Одні здатні зливатися і будувати симпластичні структури – м’язові трубочки, які далі формують дефінітивні утвори – міосимпласти. Друга лінія диференціації дає при розвитку клітинні структури – міосателітоцити.

Одиницею будови скелетної м’язової тканини є м’язове волокно, утворене міосимпластом і міосателітоцитами. М’язове волокно має форму циліндра, кінці його можуть бути заокруглені, скошені або зазубрені (рис. 1). Діаметр волокна 9-150 мкм (9 мкм у новонародженої дитини, 40-80 мкм у дорослих, 150 мкм у тренованої людини, спортсмена). Довжина м’язового волокна часто співпадає з довжиною м’яза і може бути різна залежно від розмірів м’яза. З країв до волокна приєднуються колагенові волокна сухожилля. Між м’язовими волокнами знаходяться прошарки пухкої сполучної тканини, в яких проходять кровоносні судини і нерви. Кожне волокно оточене сарколемою (від грецького «саркос» – м’ясо). Сарколема складається із зовнішньої базальної мембрани, яка пов’язана з ретикулярними та тонкими колагеновими волокнами оточуючої сполучної тканини. Внутрішнім шаром сарколеми є плазмолема міосимпласта. Вона бере участь у проведенні імпульсів, які стимулюють м’яз.

Рис. 1. Схема будови посмугованого м’язового волокна.

Між базальною мембраною і плазмолемою симпласта розташовані міосателітоцити. Це одноядерні клітини, ядра яких подібні до ядер симпласта, але дрібніші, кругліші й ясніші. Клітини мають загальні органели, спеціальні органели відсутні.

Ядра, чисельність яких може досягати кількох десятків тисяч, як правило, лежать безпосередньо під плазмолемою, мають видовжено-овальну форму, невелику кількість гетерохроматину, в них добре помітні ядерця. У цитоплазмі (саркоплазмі) містяться загальні органели, включення (жирові, вуглеводні та пігментні) і спеціальні органели – міофібрили. Загальні органели розташовуються, головним чином, по периферії волокна біля ядер. Мітохондрії великі, численні, розташовані ще й між міофібрилами. Гранулярна ендоплазматична сітка розвинена слабо. Агранулярна ендоплазматична сітка розвинена дуже добре, має тут спеціальну назву – саркоплазматична сітка (ретикулум), особливу будову і функцію. У саркоплазмі міститься розчинний пігментний білок – міоглобін. За своєю хімічною будовою цей білок дуже близький до гемоглобіну крові і теж здатний зв’язувати кисень і віддавати його при необхідності. Міоглобін забарвлює м’язові волокна у червоний колір.

Вся центральна частина волокна заповнена міофібрилами, які розташовані вздовж м’язового волокна. У волокні послідовно розташовані темні анізотропні смуги (або диски A) і світлі ізотропні (або диски I) (рис. 1). Анізотропні диски забарвлюються інтенсивніше, ніж ізотропні. У поляризованому світлі темні смуги мають подвійне променезаломлювання – анізотропію, в той час як світлі смуги є однопроменезаломлюючими (ізотропними). Внаслідок правильного чергування темних і світлих смуг все волокно виглядає поперечно-посмугованим. Всередині кожної I-смуги є тонка темна лінія, яка має назву телофрагми, або лінії Z. У центрі темної A-смуги можна спостерігати більш світлу ділянку – H-смугу, посередині якої розташована тонка темна M-лінія, або мезофрагма. Структурною одиницею поперечно-посмугованого м’язового волокна є саркомер, який являє собою ділянку між двома телофрагмами. Телофрагми багаті глікозаміногліканами, внаслідок чого міофібрили при мацерації мають здатність розпадатися на окремі саркомери (від грецького «саркос» – м’ясо та «мерос» – частина). Довжина саркомера становить 2-3 мкм. У ділянці саркомера були ідентифіковані поздовжні нитки, міофіламенти, або мікрофіламенти, двох типів – тонкі і товсті (рис. 1). Товсті філаменти розташовані лише у середній частині саркомера (в його A-смузі). В своїй середній частині вони об’єднані М-лінією (мезофрагмою). Товсті міозинові нитки мають діаметр 10-12 нм і довжину 1,5 мкм. Товсті філаменти складаються з молекул міозину. Кожна молекула має подвійну головку й довгий хвіст і може згинатися у двох місцях так, що головка і проксимальна частина хвоста здатні повертатись, як на шарнірі. У товстому філаменті молекули міозину лежать паралельно, утворюючи пучок. Половина їх звернена головками до одного кінця філамента, а друга – до іншого. Молекули міозину дещо зсунуті одна відносно іншої і їхні головки розташовуються вздовж товстого філамента, за вийнятком його серединної частини (поблизу M-лінії), де головок немає зовсім. Під час скорочення, головки міозину приєднуються до молекул актину. Тонкі філаменти розташовані в I-смузі і частково заходять між товстими нитками в A-смугу до зони H. Одним кінцем вони прикріплюються до Z-лінії (телофрагми), а другий кінець у них вільний. Z-лінія зигзагоподібна, а точки прикріплення тонких філаментів на одній стороні Z-пластинки лежать проти проміжків між точками прикріплення таких філаментів з другої її сторони (тобто сусіднього саркомера). Z-лінії побудовані з білка альфа-актиніну. Окремий тонкий філамент являє собою немовби подвійну спіраль, побудовану з двох ланцюжків глобулярних молекул актину (остов філамента). У поздовжніх спіральних жолобках з обох боків від актинових ланцюжків лежать молекули тропоміозину. До молекул тропоміозину на певних відстанях одна від одної приєднані молекули тропоніну. Тропоміозин разом з тропоніном перешкоджає взаємодії актину з головками міозину товстого міофіламента, коли м’яз перебуває у розслабленому стані. Діаметр тонких актинових ниток 5 нм, довжина їх 1 мкм. Кількісне відношення міозинових ниток до актинових 1:2 (тобто на один міозиновий міофіламент припадає два актинових), а взаємне просторове розміщення їх гексагональне: на поперечному розрізі тонкі філаменти утворюють шестикутник, у центрі якого розташований товстий філамент. Якщо саркомер у нескороченому стані, найбільш темними його частинами є так звані зони перекриття, тобто ті частини диска A, в яких є товсті й тонкі міофіламенти. Зона H виглядає на цьому фоні світлою, тому що вона складається лише з товстих міозинових ниток. При скороченні саркомера актинові філаменти ще далі проникають у проміжки між міозиновими, а при повному скороченні їхні вільні кінці майже збігаються у середині саркомера. Оскільки довжина таких філаментів лишається незмінною, вони, просуваючись між товстими філаментами, тягнуть за собою телофрагми (Z-пластинки), до яких прикріплені, тим самим зближуючи кінці всіх саркомерів. У повністю скороченому саркомері H-зона, а також I-диски майже зникають, і весь саркомер перетворюється на зону перекриття.

Саркоплазматичний ретикулум являє собою систему компонентів різної форми – від трубочок до сплющених цистерн, які оточують міофібрили. Комплекс цих компонентів утворює ніби манжету навколо саркомера. У ссавців термінальні цистерни проходять на межі A- та I-дисків саркомерів і тому в одному саркомері розташований один цілий елемент (манжета) на рівні диска A і половини двох сусідніх. Між двома сусідніми термінальними цистернами ретикулума розташована поперечна трубочка (T-трубочка). T-трубочки – це система вузеньких канальців, які йдуть від плазмолеми м’язового волокна (як її вгинання) у поперечному напрямку на приблизно рівних відстанях. Всередині волокна T-трубочки широко розгалужуються. В м’язах ссавців гілки двох T-трубочок оточують кожний саркомер на межі між A- та I-дисками і контактують, як уже було згадано, з двома термінальними цистернами саркоплазматичної сітки, утворюючи при цьому так звану тріаду. Остання включає одну трубочку і дві цистерни. Механізм скорочення поперечно-посмугованого м’язового волокна: Потенціал дії, який приходить у нервове закінчення викликає виділення із синапса нейромедіатора. Під дією нейромедіатора відбувається деполяризація сарколеми м’язового волокна. Деполяризація плазмолеми по Т-системі проникає у глибину м’язового волокна, охоплюючи усі міофібрили. Далі відбувається відкриття Ca²⁺-каналів, розміщених у мембранах саркоплазматичної сітки і вихід внаслідок цього іонів кальцію в саркоплазму, де вони необхідні для ініціації скорочення міофібрил. Іони Ca²⁺ взаємодіють з тропоніном. Молекули тропоміозину при цьому зсуваються і відкривають ділянки актину, які здатні взаємодіяти з міозиновими головками. Головки міозину приєднуються до актинових міофіламентів. Далі відбувається розщеплення АТФ (головки міозину мають АТФазну активність), енергія якої використовується на зміну конформації молекули міозину таким чином, що головка міозину нахиляється і тягне за собою актиновий філамент в бік M-лінії. Саркомер при цьому, зрозуміло, вкорочується. Потім головка міозину від’єднується від актинового міофіламента, повертається до своєї попередньої конформації, знову зв’язується з актиновим філаментом, і цикл повторюється. Таким чином, скорочення поперечно-посмугованого м’язового волокна відбувається за рахунок взаємного ковзання тонких актинових і товстих міозинових міофібрил одні відносно одних. Під час розслаблення м’яза саркоплазматична сітка завдяки наявності в її мембрані Ca²⁺-насоса забезпечує зворотний транспорт іонів кальцію від міофібрил до своїх порожнин, використовуючи для цього енергію АТФ. Іони Ca²⁺ від’єднуються від тропоніну, що веде до відновлення здатності тропоміозину перешкоджати взаємодії актинових міофіламентів з міозиновими головками. І м’яз розслаблюється.

З поперечно-посмугованої скелетної м’язової тканини побудовані довільні м’язи кістяка (скелету) людини, скорочення яких залежить від свідомості, на відміну від мимовільного скорочення гладеньких м’язів. Поперечно-посмугованим м’язам властивий так званий тетанічний тип скорочення, для якого характерні такі ознаки: скорочення сильні, швидкі (скорочення м’язових волокон у 10-25 разів швидші, ніж гладеньких м’язових клітин), не тривалі. Посмуговані м’язи швидше втомлюються і не можуть перебувати у стані скорочення так довго, як гладенькі.

Регенерація поперечно-посмугованої скелетної м’язової тканини можлива за участю клітин-міосателітоцитів, які після пошкодження м’яза розмножуються і зливаються у нові м’язові волокна, подібно до того, як це відбувалося в ембріогенезі.

Посмугована серцева м’язова тканина. З цього різновиду м’язової тканини побудований міокард (серцевий м’яз). Серцевий м’яз побудований з волокон, які анастомозують між собою, утворюючи сітку. Між волокнами розташована пухка сполучна тканина, багата судинами та нервами. Усі м’язові волокна серцевого м’яза утворені окремими одно- або двоядерними м’язовими клітинами, які розташовані ланцюжком і мають у розрізі прямокутну форму. Ці клітини називають кардіоміоцитами. Вони бувають двох видів: скоротливі (або типові) серцеві міоцити, які є робочою мускулатурою серця, і провідні (або атипові) серцеві міоцити, що належать до так званої провідної системи серця. Скоротливі кардіоміоцити мають довжину від 50 до 120 мкм, ширину 15-20 мкм. Ядро розташовується у центрі клітини, на відміну від крайової локалізації ядер у скелетних м’язових волокнах. Біля ядра знаходяться нечисленні органели загального значення. В клітині багато мітохондрій. Добре розвинута гладенька ендоплазматична сітка, яка утворює Т-систему, подібну за будовою до Т-системи поперечно-посмугованого скелетного м’язового волокна. Центральна частина кардіоміоцита заповнена тонкими і товстими міофібрилами, які утворюють саркомери, подібні до аналочічних утворень в скелетних м’язових волокнах.

Кардіоміоцити сполучаються між собою у ділянці так званих вставних дисків. На гістологічних препаратах вони мають вигляд темних смужок, що йдуть поперек волокна. У вставному дискові є міжклітинні сполучення двох типів: десмосомоподібні контакти (забезпечують міцне з’єднання клітин; у цих ділянках також прикріплюються тонкі міофіламенти); щілинні контакти (забезпечують електричний зв’язок сусідніх клітин).

Другий тип міоцитів міокарда – провідні серцеві міоцити. Вони на відміну від робочих кардіоміоцитів мають меншу кількість міофібрил і менш впорядковане їх розміщення. Саркоплазматична сітка розвинена слабо, T-система відсутня, є багато піноцитозних пухирців та кавеол. Містять багато глікогенових включень. Їх функція – проведення збудження до робочих кардіоміоцитів.

Механізм скорочення кардіоміоцитів такий самий, як і у скелетних м’язових волокнах.

Поиск по сайту: