Лекция по гистологии №6. Скелетные ткани

План:
1. Источники развития, морфофункциональная характеристика и осо-
бенности строения, кровоснабжение, регенерация, возрастные изме-
нения разновидностей хрящевых тканей.
2. Источники развития, морфофункциональная характеристика клеток и межклеточного вещества, особенности строения, регенерация, возрастные изменения разновидностей костной ткани.
Скелетные ткани — это 3-я группа в системе ТВС и выполняют в основном опорно-механическую функцию.
Знание гистологического строения, особенностей регенерации скелетных тканей в норме необходимы студентам для понимания и усвоения механизмов патологических процессов при различных заболеваниях скелетных тканей, которые Вы будете изучать на других кафедрах. Заболеваний скелетных тканей встречаются довольно часто:
- механические повреждения — переломы;
- заболевания обменного характера (пример: нарушения обмена Са⁺⁺;
- новообразования, исходящие из скелетных тканей.
Для Вас, как для будущих стоматологов, данная тема тоже представляет несомненный интерес:
1. Основная область Вашей врачебной деятельности — зубочелюстной аппарат включает как составной элемент — костные ткани, и патологические процессы часто затрагивают эти костные ткани.
2. Да и такие твердые ткани зуба как дентин и цемент по классификации являются 3-й подгруппой скелетных тканей под названием дентиноидных тканей.

Хрящевые и костные ткани образуют скелетные ткани, выполняющие главным образом опорно-механическую функцию. Помимо опорно-механической эти ткани также выполняют следующие функции:
1. защитная (механическая защита органов грудной и брюшной полости);
2. участие в минеральном обмене, особенно в обмене Са⁺⁺.
Классификация скелетных тканей:
1. Хрящевые ткани:
а) гиалиновый хрящ;
б) эластический хрящ;
в) коллагеново-волокнистый хрящ.
2. Костные ткани:
а) тонковолокнистая (пластинчатая) костная ткань;
б) ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань.
Общая морфофункциональная характеристика хрящевых тканей:
Хрящевая ткань, как любая соединительная ткань, состоят из клеток и межклеточного вещества. Клетки хрящевых тканей представлены хондробластическим дифференом:
1. Стволовая клетка
2. Полустволовая клетка
3. Хондробласт
4. Хондроцит
5. Хондрокласт
Стволовая и полустволовая клетка — малодифференцированные камбиальные клетки, в основном локализуются вокруг сосудов в надхрящнице. Дифференцируясь превращаются в хондробласты и хондроциты, т.е. необходимы для регенерации.
Хондробласты — молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке, не образуя изогенные группы. Под световым микроскопом х/бласты уплощенные, слегка вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом в них хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий комплекс органоидов т.к. основная функция х/бластов — выработка органической части межклеточного вещества: белки коллаген и эластин, глюкозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). Кроме того, х/бласты способны к размножению и в последующем превращаются в хондроциты. В целом, х/бласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный) рост хряща со стороны надхрящницы.
Хондроциты — основные клетки хрящевой ткани, располагаются в более глубоких слоях хряща в полостях — лакунах. Х/циты могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся, остаются вместе — образуются так называемые изогенные группы. Первоначально они лежат в одной общей лакуне, затем между ними формируется межклеточное вещество и у каждой клетки данной изогенной групы появляется своя капсула. Х/циты — овально-округлые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий аппарат, т.к. основная функция х/цитов — выработка органической части межклеточного вещества хрящевой ткани. Рост хряща за счет деления х/цитов и выработки ими межклеточного вещества обеспечивает интерстициальный (внутренний) рост хряща.
В хрящевой ткани кроме клеток образующих межклеточное вещество есть и их антогонисты — разрушители межклеточного вещества — это хондрокласты (можно отнести к макрофагической системе): доволно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция х/кластов — разрушение поврежденных или изношенных участков хряща.
Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит коллагеновые, эластические волокна и основное вещество. Основное вещество состоит из тканевой жидкости и органических веществ:
- ГАГ (хондроэтинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновая кислота);
- ПГ (белок +ГАГ);
- липиды.
Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды доходит до 75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща. Хрящевые ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов, питание осуществляется диффузно за счет сосудов надхрящницы.
Надхрящница — это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной неоформленной сдт с большим количеством кровеносных сосудов) и внутренний клеточный слой, содержащее большое количество стволовых, полустволовых клеток и ф/бластов.
Мы рассмотрели общий принцип строения хрящевых тканей. Чем же отличаются друг от друга 3 вида хряща? Отличия в основном касаются строения межклеточного вещества:
Гиалиновый хрящ — покрывает все суставные поверхности костей, содержится в грудинных концах ребер, в воздухоносных путях. Главное отличие гиалинового хряща от остальных хрящей в строении межклеточного вещества: межклеточное вещество гиалинового хряща в препаратах окрашенных гематоксилин-эозином кажется гомогенным, не содержащим волокон. В действительности в межклеточном веществе имеется большое количество коллагеновых волокон, у которых коэффициент преломления одинаковый с коэффициентом преломления основного вещества, поэтому коллагеновые волокна под микроскопом не видимы, т.е. они маскированы. Второе отличие гиалинового хряща — вокруг изогенных групп имеется четко выраженная базофильная зона — так называемый территориальный матрикс. Это связано с тем, что х/циты выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией, поэтому этот участок окрашивается основными красками, т.е. базофильна. Слабооксифильные участки между территориальными матриксами называются интертерриториальным матриксом.
Эластический хрящ имеется в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хрящах гортани. Главное отличие эластического хряща — в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое количество беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичность хрящу. В эластическом хряще меньше содержание липидов, хондроэтинсульфатов и гликогена. Эластический хрящ не обызвествляется.
Волокнистый хрящ расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в симфизе и межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевой тканью. Отличие от других хрящей: в межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, причем волокна расположены ориентированно — образуют толстые пучки, хорошо видимые под микроскопом. Х/циты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы.
К О С Т Н Ы Е Т К А Н И
Костные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. К клеткам костной ткани относятся остеогенные стволовые и полустволовые клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты.
Стволовые клетки — это резервные камбиальные клетки, располагаются в надкостнице. Полустволовые клетки — клетки с высокой пролиферативной активностью, имеют развитый синтетический аппарат.
Остеобласты — это клетки образующие костную ткань, т.е. в функциональном отношении главные клетки костной ткани. Локализуются в основном в надкостнице. Имеют полигональную форму, могут встречаться слабоотростчатые клетки. Цитоплазма базофильна, под электронным микроскопом хрошо выпажены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Функция: выработка органической части межклеточного вещества, т.е. белки оссеиновых волокон и оссеомукоид. При созревании остеобласты превращаются в остеоциты.
Остеоциты — по количественному составу самые многочисленные клетки костной ткани. Это отростчатые клетки, лежат в костных полостях — лакунах. Диаметр клеток достигает до 50 мкм. Цитоплазма слабобазофильна. Органоиды развиты слабо (гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии). Не делятся. Функция: принимают участие в физиологической регенерации костной ткани, вырабатывают органическую часть межклеточого вещества. На остеобласты и остеоциты стимулирующее влияние оказывает гормон щитовидной железы кальцитонин — усиливается синтез органической части межклеточного вещества и усиливается отложение кальция, при этом концентрация кальция в крови снижается.
Остеокласты — это крупные клетки, почти в 2 раза крупнее остеоцитов, их диаметр достигает до 100 мкм. Остеокласты являются специализированными макрофагами, образуются путем слияния многих макрофагов гематогенного происхождения, поэтому содержат по 10 и более ядер. В остеокластах хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функция — разрушение костной ткани. Остеокласты выделяют СО₂ и фермент карбоангидразу; СО₂ связывается Н₂О (реакция катализируется карбоангидразой) и образуется угольная кислота Н₂СО₃; угольная кислота реагируя растворяет соли кальция, растворенный кальций вымывается в кровь. Органическая часть межклеточного вещества лизируется протеолитическими ферментами лизосом остеокластов. Функция остеокластов стимулируется паратириокальцитонином паращитовидной железы.
Межклеточное вещество костной ткани состоит:
1. Неорганические соединения (фосфорнокислые и углекислые соли кальция) — составляют 70% межклеточного вещества.
2. Органическая часть межклеточного вещества представлена коллагеновыми (синоним — оссеиновыми) волокнами и аморфной склеивающей массой (оссеомукоид) — составляет 30%.
Соотношение органическрой и неорганической части межклеточного вещества зависит от возраста: у детей органической части несколько больше 30%, а неорганической части меньше 70%, поэтому у них кости менее прочные, но зато более гибкие (не ломкие); в пожилом возрасте, наоборот, доля неорганической части увеличивается, а органической части уменьшается, поэтому кости становятся более твердыми, но более ломкими.
В отличии от хрящевых тканей в костной ткани кровеносных сосудов больше: имеются как в надкостнице, так и в глубоких слоях кости.
Кость как орган покрыта надкостницей. В ней различают наружный волокнистый и внутренний клеточный слой. В надкостнице очень много кровеносных сосудов, стволовых и полустволовых остеогенных клеток, остеобластов. Функция надкостницы — питание и регенерация кости.

Гистологическое отличие тонковолокнистой и ретикулофиброзной кости заключается в пространственной организации (строении) межклеточного вещества, а еще точнее — в расположении оссеиновых волокон:
1. В тонковолокнистой костной ткани оссеиновые волокна располагаются в одной плоскости параллельно друг другу и склеиваются оссеомукоидом и на них откладываются соли кальция — т.е. формируют пластинки, поэтому тонковолокнистая костная ткань по другому называется пластинчатой костной тканью. Направление оссеиновых волокон в 2-х соседних пластинках взаимоперпендикулярны, что придает особую прочность этой ткани. Между костными пластинками в полостях-лакунах лежат остеоциты. Если рассмотреть трубчатую кость как орган, то в ней различают:
1) Надкостница (периост).
2) Наружные общие (генеральные) пластинки — костные пластинки окружают кость по всему периметру, а между ними — остеоциты.
3) Слой остеонов. Остеон (Гаверсова система) — это система из 5-20 цилиндров из костных пластинок, концентрически вставленнве друг в друга. В центре остеона проходит кровеносный капилляр. Между костными пластинками-цилиндрами в лакунах лежат остеоциты. Промежутки между соседними остеонами заполнены вставочными пластинками — это остатки разрушающихся старых остеонов, которые были здесь до этих остеонов.
4) Внутренние общие (генеральные) пластинки (аналогичны с наружными).
5) Эндоост — по строению аналогичен с периостом.
Регенерация и рост кости в толщину осуществляется за счет периоста и эндооста.
Все трубчатые кости, а также большинство плоских костей гистологически являются тонковолокнистой костью.
2. Ретикулофиброзная костная ткань имеется в черепных швах, местах прикрепления сухожилий к костям, в эмбриональном периоде вначале на месте хрящевого макета будущей кости формируется ретикулофиброзная кость, которая потом становится тонковолокнистой. Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) кость образуется ткаже при сращении костей после перелома, т.е. в костной мозоле. Главное отличие ретикулофиброзной костной ткани — в расположении оссеиновых волокон в межклеточном веществе — волокна располагаются произвольно, неупорядочонно, склеиваются оссеомукоидом и на них откладываются соли кальция. Остеобласты и остеоциты также располагаются в лакунах. Ретикулофиброзная кость менее прочная.

Регуляция обмена кальция между костной тканью и кровью:
1. Гормональная регуляция:
1) паратириокальцитонин — из костей вымывает, в крови увеличимвает;
2) кальцитонин — в крови Са⁺⁺ снижается, в костях откладывается;
3) минералкортикоиды с надпочечников.
2. Витамины:
1) вит. Д — усиливает всасывание Са⁺⁺ в кишечнике и усиливает отложение в костях;
2) вит. С — уменьшает содержание Са⁺⁺ в костях;
3) вит. А — кальций вымывается из костей в кровь.
РАЗВИТИЕ СКЕЛЕТНЫХ ТКАНЕЙ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ

В эмбриональном периоде скелетные ткани образуются из мезенхимы, а в формировании костей и хрящей осевого скелета (позвоночный столб) участвуют и склеротомы.
I. Развитие хрящевых тканей.
В развитии хрящевых тканей можно выделить 3 стадии:
I стадия — образование хондрогенных островков. В местах где образуется хрящ, мезенхимные клетки теряют отростки, размножаются и образуют плотные скопления — хондрогенные островки.
II стадия — формирование первичного хряща. Клетки хондрогенных островков дифференцируются в хондробласты, при этом в клетках становится хорошо выраженными гранулярный ЭПС и увеличивается количество свободных рибосом. Х/бласты начинают сентизировать и выделять белки, из которых в межклеточных пространствах собираются колагеновые волокна; но межклеточное вещество еще остается оксифильной (из-за отсутствия ГАГ и ПГ). Так формируется I хрящевая ткань.
III стадия — дифференцировка хрящевой ткани:
- х/бласты синтезируют кроме коллагеновых волокон еще ГАГ и ПГ, поэтому межклеточное вещество становится базофильным;
- формируется надхрящница.
РАЗВИТИЕ КОСТНОЙ ТКАНИ может протекать 2 способами:
I. Прямой остеогенез — характерен для плоских костей, в том числе костей черепа и зубочелюстного аппарата. На месте будущей кости клетки мезенхимы располагаются более плотно и васкуляризуются, так формируется остеогенный островок; остеогенные клетки этих островков дифференцируются в остеобласты и остеоциты. О/бласты и о/циты вырабатывают органическую часть межклеточного вещества (оссеиновые волокна и оссеомукоид), при этом волокна располагаются беспорядочно. На органическую основу межклеточного вещества откладываются соли кальция, т.е. происходит кальцификация м/к вещества, в результате этих процессов образуются плоские кости, состоящие из ретикулофиброзной костной ткани, которая по мере увеличения физической нагрузки перестраивается в токоволокнистую костную ткань.
II. Непрямой остеогенез или развитие кости на месте хряща — характерно для трубчатых костей. На месте будущей кости формируется модель будущей кости из гиалинового хряща с надхрящницей. Замещение хрящевой ткани на костную начинается с диафиза. Малодифференцированные клетки в составе надхрящницы диафиза дифференцируются в остеобласты. Остеобласты начинают вырабатывать межклеточное вещество костной ткани и образуют вокруг диафиза костную манжетку из ретикулофиброзной кости. Затем ретикулофиброзная костной манжетки перестраивается в пластинчатую костную ткань. Совокупность описанных процессов называется перихондральным окостенением. Образование костной манжетки приводит к нарушению питания хряща в более глубоких слоях диафиза, поэтому там начинаются дистрофические процессы, а также обызвествление хряща. В эти участки хряща со строны костной манжетки начинают врастать кровносные сосуды с клетками мезенхимы, остеобластами и остеокластами. Остеокласты усливают разрушение хрящевой ткани в центре диафиза. А остеобласты и остециты начинают формировать костную ткань, т.е. начинается энхондральное окостенение. В центре энхондральной кости в результате деятельности остеокластов образуется костномозговая полость. Вслед за диафизом центры окостенения формируются и в эпифизах. Между диафизом и эпифизом сохраняется прослойка хрящевой ткани, за счет котрой рост кости в длину продолжается до конца периода роста организма в длину, т.е. до 20-21 года.

Поиск по сайту: