Классификация К. Раункиера

Фанерофиты (Ph) – почки возобновления, открытые или закрытые, расположены на вертикально растущих побегах высоко над землей (выше 30 см). Деревья, кустарники, лианы, стеблевые суккуленты и стеблевые травы. Эта жизненная форма подразделена на 15 подтипов.Тополь.

Хамефиты (Ch) – почки возобновления близко к поверхности, не выше 20-30 см. В умеренных широтах побеги этих растений зимуют под снегом и не отмирают. Травянистые растения, кустарнички (черника, линнея северная, брусника, багульник простертый, морошка, дерен канадский).

Эту жизненную форму автор подразделяет на четыре подтипа:

1. Полукустарниковые хамефиты, верхние части побегов которых отмирают к концу вегетационного периода, так что только нижние их части переносят неблагоприятный период. Виды этого подтипа произошли частично от травянистых фанерофитов, частично – от нанофанерофитов. Особенно характерны они для средиземноморского климата. К ним относятся виды семейств губоцветных, гвоздичных, бобовых и др. К этому же подтипу относятся и хамефиты с поднимающимися кверху побегами, не отмирающими на концах, но имеющими ограниченный рост.

2. Пассивные хамефиты, вегетативные побеги которых отрицательно геотропичны и остаются неизменными в начале неблагоприятного периода. Они слабы, у них нет достаточно развитой механической ткани и поэтому не могут стоять прямо, падают и лежат на земле. На концах они приподнимаются, так как рост концов побегов вызывает отрицательный геотропизм. Этот подтип включает виды вечнозеленые и с опадающей листвой, с защитой почек и без защиты. Одни из этих растений травянистые, другие деревянистые. Особенно их много в альпийской области гор. Сюда относятся виды резухи (Arabis), очитка (Sedum), камнеломки (Saxifraga), крупки (Draba), а из растений равнин звездчатка жестколистная (Stellaria holostea) и др.

3. Активные хамефиты, вегетативные побеги которых остаются неизмененными в начале неблагоприятного периода. Эти побеги лежат на поверхности земли потому, что они трансверсально (поперечно) геотропичны. Поэтому в отличие от побегов пассивных хамефитов побеги этих растений на концах не приподнимаются. В этом подтипе, как и в предыдущем, объединены виды вечнозеленые и с опадающей листвой, с защитой почек и без защиты, травянистые и деревянистые. Сюда относятся виды барвинка (Viпca), тимьяна (Thyтus), а также вероника лекарственная (Veroпica officiпalis), толокнянка (Arctostaphylos), линнея северная (ипnаеа borealis), вороника черная (Eтpetruт nigrum), луговой чай (Lysiтachia пuттularia) и др.

4. Растения-подушки. Побеги их отрицательно геотропичны, как и у пассивных хамефитов, но растут они так тесно, что не дают упасть друг другу, даже если механическая ткань развита слабо. Побеги короткие. Подушковидный рост защищает от неблагоприятных условий среды. Эта группа произошла от пассивных хамефитов. Она еще в большей степени, чем группа пассивных хамефитов, характерна для альпийской области гор. К нейотносятся некоторые высокогорные виды незабудок (Myosotis), камнеломок (Saxifraga), соссюрей (Saussurea) и др.

Гемикриптофиты (Hk) – почки возобновления на поверхности почвы или в самом поверхностом слое, под подстилкой. Дернообразующие, надземные побеги к зиме отмирают. Многие луговые и лесные растения (одуванчик, злаки, осоки, лютик Франше, лапчатка земляниколистная, хохлатка бледная, пионы, башмачки, крапива).

Эту жизненную форму автор подразделяет на три подтипа:

1. Протогемикриптофиты. К этому подтипу относятся гемикриптофиты, у которых воздушные побеги, несущие листья и цветки, удалены от основания. Наиболее крупные листья находятся в средней части побега, и их размеры уменьшаются книзу и кверху от средней части. Книзу листья становятся чешуйчатыми и служат для защиты почек в неблагоприятный период. Они ежегодно образуют не цветущие удлиненные воздушные побеги, которые при благоприятных условиях могут пережить зиму, и в этом случае растение ведет себя как полукустарниковый хамефит.

Этот подтип встречается там, где неблагоприятный период вызван либо засухой, либо холодом.

У одних протогемикриптофитов отсутствуют столоны (зверобои – Hypericum, молочаи – Euphorbia, норичники – Scrophularia и др.), другие снабжены подземными или надземными столонами (кипрей болотный – Epilobium palustre, чистец лесной – Stachys sylvatica, крапива двудомная – Urtica dioica, василистник малый – Thalictrum miпus, некоторые льнянки – Linaria).

Столонами называют подземные или надземные стелющиеся по поверхности почвы недолговечные побеги с длинными междоузлиями, служащие для размножения

Виды рода малина (Rubus) характеризуются тем, что они в первый год дают вегетативные побеги, которые, перезимовав, развивают боковые цветущие ветви. После плодоношения побеги отмирают. Таким образом, на воздушной части вегетативных побегов находятся только почки, из которых развиваются цветущие побеги, а вегетативные почки, от которых зависит продолжение индивидуальной жизни растения, располагаются на подземной части побега. Это дает основание причислить род малина (к их числу относится малина обыкновенная – Rubus idaeus) к протогемикриптофитам.

2. Частично розеточные гемикриптофиты. К этому подтипу автор относит гемикриптофиты, у которых воздушные побеги, несущие и листья и цветки, характеризуются тем, что самые крупные листья и обычно в наибольшем числе находятся в нижней части побега, где междоузлия более или менее укорочены, так что листья образуют род розетки. Эти растения обитают преимущественно в умеренном климате, где лето не очень сухое и где почва покрыта снегом на более или менее длительный срок.

Кроме многолетних растений, к этой группе отнесены и очень многие двулетние. Подавляющее большинство растений этой группы не образует столонов (таковы многие гвоздичные, лютиковые, розоцветные, зонтичные, колокольчиковые, сложноцветные, дерновинные злаки и другие растения). У некоторых имеются воздушные (живучка ползучая – Ajuga repiaпs) или подземные (сныть обыкновенная -Aegopodium podagraria) столоны.

3. Розеточные гемикриптофиты. К этому подтипу относятся гемикриптофиты, у которых удлиненная надземная часть побега несет только цветки, а листья сосредоточены у основания побега. В большинстве случаев эти растения в первый год развивают розетку листьев и лишь на второй год дают безлистный вертикальный надземный побег. Они обитают преимущественно в районах со снежным покровом. Многие из них имеют вечнозеленые листья. Из розеточных гемикриптофитов не образуют столонов росянка (Drosera), кермек (Statice), первоцвет (Primula), маргаритка (Bellis), одуванчик (Taraxacum), кульбаба (Leoпtodoп) и др. Имеет столоны подбел (Petasites).

Протогемикриптофиты и розеточные гемикриптофиты представляют собой два резко различных типа растений: пластичный и консервативный. Протогемикриптофиты – пластичные растения. У них к осени развивается большое количество облиственных побегов различной длины и почек, расположенных как у корневой шейки, так и выше и ниже ее. В зависимости от суровости зимы они сохраняют то только почки, то почки и побеги с листьями, находящиеся на разных стадиях развития и расположенные на различной высоте над корневой шейкой. Они приспособлены к меняющимся год от года метеорологическим особенностям зимы, но в суровые зимы теряют часть своих ростков и побегов. Розеточные гемикриптофиты – консервативные растения. Они имеют одну-две почки у корневой шейки, хорошо защищенные от зимних холодов и приспособленные к наиболее суровым зимним условиям местности. Эти растения не теряют отмерзающих побегов и ростков, зато весной развиваются медленнее протогемикриптофитов.

Криптофиты (Cr) – почки возобновления на подземных органах (клубнях, корневищах), скрыты в почве (геофиты) или под водой (гидрофиты и гедатофиты). Лучше всего защищены от иссушения. Многолетние травы с отмирающими надземными частями (ландыш, адонис амурский, хохлатки расставленная и сомнительная, василисники, ветровочники, луки, тюльпаны, лилии, калужница, такла, белокрыльник)

Эта жизненная форма подразделена на три подтипа:

1. Геофиты. К этому подтипу отнесены растения, у которых почки и окончания побегов, приспособленные к перенесению неблагоприятного сезона, развиваются на подземных побегах на некоторой глубине. Особенно типичны они для степей, хотя встречаются и в других зонах, и там, где неблагоприятный период вызван засухой, и там, где он вызван морозами. Обычно растения этого подтипа имеют запасы питательных веществ.

Среди геофитов различают следующие группы растений:

Корневищные геофиты, имеющие более или менее удлиненные, обычно горизонтальные корневища (виды купены, спаржи, вороньего глаза, ситника, некоторые осоки, злаки, например пырей ползучий и тростник.

Клубневые геофиты, имеющие клубни, служащие как для запасания питательных веществ, так и для перенесения неблагоприятных условий. Клубни могут иметь стеблевое происхождение, например, у цикламена – Cyclameп, хохлатки полой – Corydalis cava, очитка наибольшего – Sedum maximum, картофеля – Solаnиm tuberosum, земляной груши – Helianthus tuberosus и др.), корневое (например, у таволги шестилепестной – Filiреndulа hexapetala, пеона тонколистного – Paeonia tenuifolia, некоторых видов лютика – Ranunculus) и двойственное (в этом случае в ихсостав кроме корня, образующего большую часть клубня, входит и почка; примеры – многие орхидные, чистяк весенний – Ficaria verna и др.).

Клубнелуковичные геофиты (Раункиер этой группы геофитов не выделял), имеющие клубнелуковицу (клубнелуковица – видоизменение клубня, который несет в верхней части зачатки ассимилирующих листьев и окутан пленчатыми и волокнистыми основаниями высохших листьев); примеры: шафран (Сгоcus), шпажник (О ladiolus).

Луковичные геофиты. Запасают питательные вещества в чешуйчатых листьях, образующих луковицу. Луковица несет и почки, предназначенные для перенесения неблагоприятного периода. К этой группе геофитов относят лук (Аllium), птицемлечник (Ornithogalum), гусиный лук (Gagea), глоксинию (Gloxinia), тюльпан (Тuliра), нарцисс (Narcissus) и др.

Корневые геофиты. Переносят неблагоприятный период при помощи почек, располагающихся на сохраняющихся частях корней, остальные же органы растения, в том числе и верхние части корней, отмирают в начале неблагоприятного периода. К ним относятся вьюнок полевой (Coпvolvulus arveпsis), бодяки щетинистый и полевой (Cirsium setosum, С. arveпse) и др.

Переходную группу от гемикриптофитов к корневым геофитам представляют такие растения, как льнянка обыкновенная (ипаria vulgaris), щавелек (Rumex acetosella), осот желтый полевой

(Soпchus arveпsis) и др., которые, будучи гемикриптофитами, 'в неблагоприятные годы, когда отмирают не только надземные органы, но и верхние части корней, сохраняются за счет почек на корнях, расположенных на некоторой глубине в почве.

2. Гелофиты. К этому подтипу отнесены виды, которые растут в почве, насыщенной водой, или в воде, над которой поднимаются их листоносные и цнетоносные побеги. К их числу относятся аир (Acorus calamus), ежеголовка (Spargaпium), рогоз (Typha), камыш (Scirpus), частуха (Alisma), стрелолист (SagUtaria) и др.

3. Гидрофиты. В этот подтип входят растения, живущие в воде и переносящие неблагоприятный период при помощи почек на корневищах или почек, свободно лежащих на дне водоема. Листья этих растений погруженные или плавающие; над поверхностью воды поднимаются (и то не у всех видов) только цветки или соцветия.

Среди них различают:

а) растения с корневищами на дне водоема, на которых находятся зимние почки (кувшинка – Nyтphaea, кубышка – Nuphar, многие рдесты – Potaтogetoп, элодея канадская – Elodea caпadeпsis и др.).

б) растения, на зиму полностью отмирающие, за исключением зимующих почек или коротких побегов, падающих на дно водоема

(пузырчатка – Utricularia, рдесты – Potaтogetoп, телорез Stratiotes aloides и др.).

Терофиты (Th) – возобновление только семянами. Неблагоприятный период года переживают на стадии семян. Все терофиты – однолетние растения (маки. марьянник розовый).

Ими сравнительно богаты степи, полупустыни и пустыни. К этой группе, кроме обычных однолетников, относятся и зимующие однолетники, которые, начав развитие осенью, зимуют в вегетативном состоянии и будущей весной или летом заканчивают свой цикл развития, давая семена.

10

Условия существования = Среда – это все, что окружает организм и прямо или косвенно влияет на его состояние, развитие, рост, выживаемость, размножение и т. д. Среда каждого организма слагается из множества элементов неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком, его деятельностью. При этом одни элементы могут быть необходимы организму, другие почти или полностью безразличны для него, третьи оказывают вредное воздействие. Среда обитания организма (организмов) представляет собой окружающую среду. Условия существования, или условия жизни, – это совокупность необходимых для организма элементов среды, с которыми он находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может. Организмом является любое живое существо, обладающее совокупностью основных жизненных свойств. Главная и важная закономерность в системе «среда-организм» – это неразрывная связь и взаимное влияние среды и организма. Как организм испытывает воздействие среды (действие комплекса экологических факторов), так и среда претерпевает изменения в результате воздействия живых организмов. Облик нашей планеты был бы совсем иным, если бы на планете не было жизни (в атмосфере не было бы кислорода, не было бы такого явления как почва и др.). Указанная закономерность системы «среда-организм» была сформулирована В. И. Вернадским и получила название закона единства организма и среды его обитания: жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов. Из данного закона следует эволюционно-экологический принцип, согласно которому вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Воздействие вида на среду эволюционно возрастает, что является важной экологической закономерностью.

Рис. 3.25. Изолинии скоростей роста, зависящих от степени обеспеченности ресурсами. Каждая из этих изолиний соединяет точки, соответствующие таким количествам двух ресурсов (R1 и R2) в окружающей среде, которые понадобились бы для того, чтобы популяция росла с данной скоростью (для каждой изолинии— своей). С ростом обилия ресурсов скорость роста популяции увеличивается, и поэтому чем выше скорость роста, тем дальше от начала координат расположена соответствующая ей изолиния: изолинии А соответствует самое низкое (из трех) значение скорости, изолинии В — промежуточное, а изолинии С — самое высокое. Ресурсы: А—незаменимые; Б — полностью взаимозаменяемые; В — взаимодополняющие (комплементарные); Г — антагонистические (противодействующие); Д — ингибирующие (тормозящие). (По Tilman, 1982.)

Для завершения жизненного цикла каждое растение нуждается в 20—30 отдельных ресурсах и что большинству растений требуется один и тот же набор ресурсов (хотя, конечно, в несколько различных соотношениях). Каждый из ресурсов приходится добывать независимо от других, причем зачастую своим, совершенно особым способом: один — в виде ионов (К+), а другой — в виде молекул (СО2), один — в растворенном состоянии, другой — в газообразном. Углерод невозможно заменить азотом, а фосфор — калием. Лишь очень немногие из необходимых высшим растениям ресурсов можно заменить целиком или частично. Большинство растений способны усваивать азот и в нитратной, и в аммонийной фарме (т. е. в составе соответствующих ионов), но сам азот заменить нечем. Изучая пищевые ресурсы плотоядных животных, мы обнаруживаем картину совершенно противоположную: почти любую поедаемую ими добычу можно с полным успехом заменить едва ли не любой другой добычей примерно такого же размера. Таким образом, ресурсам, каждый из которых для организма незаменим, противостоят ресурсы взаимозаменяемые. На этом противопоставлении можно построить классификацию совместно (попарно) потребляемых ресурсов. Согласно Тилману (Tilman, 1982), все, что организм потребляет, составляет его ресурсы.

Ресурсы по Тилману:

1.Незаменимые
2.Взаимозаменяемые

-.Полностью взаимозаменяемые
-.Взаимодополняющие (комплиментарные)
-.Антагонистические (противодействующие)
-.Ингибирующие (тормозящие)

1. Незаменимые ресурсы
Два ресурса называются незаменимыми, когда ни один из них не в состоянии заменить другой. При этом скорость роста, которой можно достигнуть при снабжении организмов ресурсом 1, бывает жестко ограничена имеющимся количеством ресурса 2. На рис. 3.25, Л это обстоятельство отображено изоклинами, ветв,и которых параллельны координатным осям. Такой вид диаграммы объясняется тем, что наличное количество одного из ресурсов задает ту максимальную возможную скорость роста, которая может быть дотигнута при произвольном изменении количества другого ресурса. Максимум, о котором идет речь, достигается лишь в том случае, если наличное количество этого другого ресурса не предопределяет еще более низкой скорости роста. Именно так обычно обстоит дело с такими необходимыми для роста зеленых растений ресурсами, как азот и калий; то же относится и к двум облигатным хозяевам паразита или патогенного микроба, вынужденного менять хозяев по ходу своего жизненного цикла (гл. 12). Для бабочек Heliconius ресурсом 1 могут оказаться листья лианы Passiflora определенного вида (ими кормятся гусеницы), а ресурсом 2 обычно бывает цветочная пыльца тыквенного растения Gurania (на котором кормятся взрослые бабочки).

2. Взаимозаменяемые ресурсы
Два ресурса называются полностью взаимозаменяемыми,если любой из них можно целиком заменить другим. У большинства зеленых растений именно так соотносятся два источника азотного питания — нитрат-ионы и ионы аммония. Точно так же соотносятся пшеница и ячмень в рационе деревенского цыпленка, а зебры и газели — в рационе льва. Мы, кстати, при этом не утверждаем, что оба ресурса равноценны. Между прочим, нитрат-ионы как источник азота обойдутся растению дороже, чем ионы аммония: азот включается в состав белка в аммонийной форме, а на восстановление нитратного азота до аммонийного растению придется израсходовать полученную в результате обменных процессов энергию. Эта особенность пары ресурсов (полная взаимозаменяемость, но вовсе не обязательно равноценность) отражена на рис. 3.25, Б: наклон изоклин таков, что любая из них пересекает координатные оси на различных расстояниях от начала координат. Из рис. 3.25, следует, например, что в отсутствие ресурса 2 организмам требуется сравнительно небольшое количество ресурса 1, зато в отсутствие ресурса 1—сравнительно большое количество ресурса 2.

Взаимозаменяемые ресурсы именуются взаимодополняющими, если изоклины на диаграмме прогнуты «вовнутрь» — по направлению к началу координат (рис. 3.25, В). Такая форма
изоклины означает, что при совместном потреблении организмами данного вида обоих ресурсов их в совокупности требуется меньше, чем при раздельном потреблении. Когда люди вместе
с рисом употребляют в пищу семена некоторых бобовых, они могут на 40% повысить содержание в своем рационе усвояемого белка. Бобы богаты лизином—-незаменимой аминокислотой, которой очень мало в -рисе, тогда как рис обогащен серосодержащими аминокислотами, которых совсем немного в бобах.
Два взаимозаменяемых ресурса называют антагонистическими, если изоклины на диаграмме выгнуты «наружу» — по направлению от начала координат (рис. 3.25, Г). Такая форма изоклин указывает на то, что при совместном потреблении обоих ресурсов на поддержание заданной скорости роста организмов данного вида этих ресурсов расходуется больше, чем при раздельном их потреблении. Такая ситуация может возникнуть, например, тогда, когда различные пищевые ресурсы содержат различные же токсичные соединения, оказывающие на потребителя обоих ресурсов синергическое (т. е. превышающее результат простого суммирования) действие. Так, в опытах Джензена - пипеколиновая и дженколиновая кислоты («вторичные метаболиты», содержащиеся в некоторых семенах и выполняющие, как полагают, защитную роль) при раздельном потреблении не оказывали сколько-нибудь существенного влияния на рост семеиоядной личинки жука-зерновки, но при совместном поглощении их влияние оказывалось весьма заметным. Если семена одного растения содержали одно из этих соединений, а семена другого — второе, то кормление личинок смесью из этих семян обычно неблагоприятно сказывалось на их росте.

Ингибирующие
Наконец, рис. 3.25, Д поясняет (на примере пары незаменимых ресурсов) наблюдаемое при высокой ресурсообеспеченности явление ингибирования. Примеры ресурсов, являющихся незаменимыми, но в чрезмерных количествах становящихся токсичными (или повреждающими»), отыскать не так уж трудно.
И двуокись углерода, и вода, и элементы минерального питания (такие, например, как железо) —все они необходимы для фотосинтеза, но в чрезмерном количестве любой из этих ресурсов оказывает летальное действие. То же самое можно утверждать и в отношении освещенности: в широком диапазоне ее значений повышение освещенности влечет за собою и повышение скорости роста растений, но очень высокая освещенность может затормозить рост. Во всех подобных случаях п\'ри очень высокой ресурсообеспеченности дальнейшее ее повышение приводит к замедлению роста, и поэтому изоклины превращаются в замкнутые кривые (рис. 3.25, Д). Это тот самый случай, когда то, что на одном количественном уровне представляет собой ресурс, на другом уровне превращается в лимитирующее условие.

11

Поиск по сайту: