Закон Шелфорда

Однако, лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток фактора, например, гибель урожая из-за дождей, перенасыщение почвы удобрениями и т.п. Спустя 70 лет после Либиха американский зоолог В.Шелфорд сформулировал закон толерантности:

«Лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору»

Закон толернатности был дополнен в 1975г Ю.Одумом.

Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения. Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно.

Можно сформулировать ряд вспомогательных принципов, дополняющих «закон толерантности»:

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого.

Толерантность (от греческого толеранция - терпение) - способность организмов выдерживать изменения условий жизни (колебания температуры, влажности, света).
Например, одни гибнут при температуре 50, а другие выдерживают кипячение. Или в разных условиях биологические процессы протекают с различной скоростью. Например, скорость роста многих растений зависит от концентрации различных веществ (воды, СО2, ионов водорода)

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, по данным Пенмена (Penman, 1956), при лимитирующем содержании азота снижается засухоустойчивость злаков. Другими словами, он обнаружил, что при низком содержании азота для предотвращения увядания требуется больше воды, чем при высоком его содержании.

4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного физического фактора, определенному в лаборатории. В таких случаях более важным оказывается какой-то другой фактор (или факторы). Например, некоторые тропические орхидеи при охлаждении лучше растут на ярком солнечном свету, чем в тени (Went, 1957); в природе же они растут только в тени, так как не могут выносить теплового действия прямого солнечного света. Пользоваться оптимальными условиями среды организмам часто мешают межпопуляционные и внутрипопуляционные взаимоотношения (например, конкуренция, хищники, паразиты и т. д.).

5. Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных. Так, взрослый кипарис может расти и постоянно погруженным в воду, и на сухом нагорье, но размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва для развития проростков. Взрослые голубые крабы и многие другие морские животные могут переносить солоноватую воду или пресную воду с высоким содержанием хлорида, поэтому они часто заходят в реки вверх по течению. Но их личинки не могут жить в таких водах, так что вид не может размножаться в реке и не обосновывается здесь постоянно. Географическое распределение промысловых птиц часто определяется влиянием климата на яйца или птенцов, а не взрослых особей. Можно было бы привести еще сотни подобных примеров.

Можно выделить основные закономерности действия экологических факторов:

§ закон относительности действия экологического фактора — направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов: все дело в количестве. Например, если температура окружающей среды слишком низкая или слишком высокая, т.е. выходит за пределы выносливости живых организмов, это для них плохо. Благоприятными являются только оптимальные значения. При этом экологические факторы нельзя рассматривать в отрыве друг от друга. Например, если организм испытывает дефицит воды, то ему труднее переносить высокую температуру;

§ закон относительной заменяемости и абсолютной незаменимости экологических факторов — абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов. Например, полное (абсолютное) отсутствие воды нельзя компенсировать другими экологическими факторами. Однако если другие экологические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке или избытке.

Что касается оптимума:

Разные виды живых организмов заметно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по пределам выносливости. Виды организмов, для существования которых необходимы строго определенные, относительно постоянные условия среды, называют стенобионтами. Стенобионтность может быть выражена по отношению к отдельным факторам среды: температуре, солености, кислотности и др. Например, вереск обыкновенный и щавель малый предпочитают почву с узким диапазоном кислотности и служат индикаторами кислых почв. В то же время сосна обыкновенная хорошо растет на почвах с широким диапазоном кислотности. Ее можно отнести к другой группе организмов — эврибионтам. Эврибионты — это виды, способные обитать в широких пределах изменчивости условий среды.

Стенобионты (от греч. stenos — узкий, ограниченный и бионт), животные и растения, способные существовать лишь при относительно постоянных условиях окружающей среды (т. е. выдерживающие лишь небольшие колебания температуры, солёности, влажности, гидростатического или атмосферного давления и т.п.). Для некоторых С. ограничивающим может быть какой-либо один фактор внешней среды (например, характер пищи). Так, некоторые виды южноамериканской колибри питаются нектаром цветков определенного вида растений, и область их распространения ограничивается узким ареалом данного растения. Австралийский сумчатый медведь коала может жить только на тех видах эвкалиптов, листьями которых он питается. Для других С. возможность их существования и распространения ограничена одновременно несколькими факторами. Например, одна из самых глубоководных рыб Pseudoliparis amblystomopsis известна только с глубин 6—7 км, где она обитает при полном отсутствии света, гидростатическом давлении в 600—700 am, при постоянной низкой температуре и неизменной солёности. К С. относятся многие паразиты и симбионты (см. Паразитизм, Симбиоз), способные существовать только совместно с представителями одного определенного вида, многие животные океанических глубин, обитатели пещер, влажных тропических лесов, высокогорных районов, изолированных океанических островов. Стенобионтность ограничивает возможность расселения и обусловливает локальное распространение видов (узкие ареалы). С. противопоставляют эврибионтам, способным выдерживать колебания факторов внешней среды в широких пределах.

Эврибионты (от эври... и бионт), животные и растительные организмы, способные существовать при значительные изменениях условий окружающей среды. Так, например, обитатели морской литорали переносят регулярное осушение во время отлива, летом — сильное прогревание, а зимой — охлаждение, а иногда и промерзание (эвритермные животные); обитатели эстуариев рек выдерживают значит. колебания солёности воды (эвригалинные животные); ряд животных существует в широком диапазоне гидростатического давления (эврибатные животные). Многие наземные обитатели умеренных широт способны выдерживать большие сезонные колебания температуры.

Эврибионтность вида увеличивается способностью переносить неблагоприятные условия в состоянии анабиоза (многие бактерии, споры и семена многих растений, взрослые многолетние растения холодных и умеренных широт, зимующие почки пресноводных губок и мшанок, яйца жаброногих ракообразных, взрослые тихоходки и некоторые коловратки и др.) или спячки (некоторые млекопитающие). Ооцисты паразитических простейших, личинки и яйца некоторых нематод способны переносить очень сильное промораживание, высушивание, устойчивы ко многим ядам, что позволяет им длит. время сохранять жизнеспособность. У некоторых насекомых и ракообразных (например, стрекозы, сухопутные крабы) личинки ведут водный образ жизни, а взрослые особи — наземный. Т. о., условия существования на разных стадиях жизненного цикла очень различны, хотя каждая стадия ограничена более узким их диапазоном. То же относится к некоторым паразитическим червям, обитающим на разных стадиях жизненного цикла в беспозвоночных, рыбах, млекопитающих и во внешней среде. Иногда взрослые особи бывают более эврибионтны, чем ранние стадии развития (например, у некоторых водных беспозвоночных и рыб). Эврибионтность некоторых широко распространённых видов обусловлена приспособленностью разных популяций таких видов к обитанию в районах с различными условиями. Т.о., степень эврибионтности вида в целом выше, чем отдельных особей или стадий развития. Э. обычно свойственны более широкие, ареалы, чем противопоставляемым им стенобионтам.

Стенобионтность ограничивает возможность расселения организмов, а эврибионтность, наоборот, способствует их широкому распространению. Например, некоторые виды растений и животных являются космополитами и встречаются повсеместно.

Организмы одного и того же вида могут иметь узкий предел выносливости по отношению к одному фактору и широкий — к другому (например, быть приспособленными к жизни в узком диапазоне температур и в широком диапазоне солености). Способность организмов приспосабливаться к определенному диапазону изменчивости факторов среды называется экологической пластичностью.

Разные экологические факторы воздействуют на живые организмы одновременно и совместно. При этом действие одного фактора зависит от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жара или мороз легче переносятся при сухой, а не влажной погоде. В некоторых случаях недостаток одного фактора может быть частично компенсирован усилением другого. Например, увядание растений можно приостановить как увеличением количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха.

Концепция лимитирующих факторов:

1.для каждого организма, вида или популяции существуют предельные (макс или мин) значения жизненно важных факторов среды

2.в пределах зоны толерантности существуют более или менее благоприятные значения рассматриваемого фактора, при этом толерантность может быть описана кривой(максимум – наиболее благоприятное значение)

3.для разных стадий жизни одного вида границы зоны толерантности могут меняться, у молодых границы уже, наиболее выносливы – в покое.

4. отдельные популяции особо широко распространенных видов могут существенно различаться между собой по границам толерантности и по значению оптимума

5.биотические и абиотические факторы могут взаимдействовать между собой. Если величина одного фактора находится вблизи границы толерантности, то и диапазон толерантности к другому фактору будет сужаться.

8

Закон совокупного действия естественных факторов (закон Митчерлиха—Тинемана—Бауле): объем урожая зависит не от отдельного, пусть даже лимитирующего фактора, а от всей совокупности экологических факторов одновременно. Частицу каждого фактора в совокупном действии ныне можно подсчитать. Закон имеет силу при определенных условиях - если влияние монотонное и максимально обнаруживается каждый фактор при неизменности других в той совокупности, которая рассматривается.

Экспериментально установлено, что в природе один экологич. фактор может воздействовать на другой; поэтому успех вида в окружающей среде зависит от взаимодействия факторов. Напр., повышенная темп-ра способствует ускорению испарения влаги, снижение освещенности обусловливает снижение потребностей растений в содержании цинка в почве, животные труднее переносят высокие темп-ры при большой влажности. Поэтому при выяснении истинной реакции организмов (популяций) на воздействие окружающей среды обязательно следует учитывать этот закон.

Закон снижения энергетической эффективности природопользования — с течением времени при получении полезной продукции из природных систем на ее единицу затрачивается все большее количество энергии. Например, в течение XX века количество энергии, затрачиваемое на производство единицы сельхозпродукции, возросло в 8—10 раз, промышленной продукции — в 10—12 раз с одновременным уменьшением доли более экологически чистой мускульной энергии. Следствия из данного закона:

· энерговооруженность жизни в ходе эволюции должна возрастать;

· рост благосостояния человеческой жизни должен сопровождаться количественным увеличением энергетического бюджета каждого человека

Закон паденияприродно-ресурсного потенциала «в рамках одной общественно-экономической формации, способа производства и одного типа технологий природные ресурсы делаются все менее доступными и требуют увеличения затрат труда и энергии на их извлечение, транспортировку, а также воспроизводство»

Этот закон схож с 4 законом Барри Коммонера: Ничто не дается даром. Это закон рационального природопользования. "...Глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которого ничего не может быть выиграно или потеряно и которая не может являться объектом всеобщего улучшения". Платить нужно энергией за дополнительную очистку отходов, удобрением - за повышение урожая, санаториями и лекарствами - за ухудшение здоровья человека и т д.

9

Эффект компенсации факторов, закон взаимозаменяемости факторов, закон Рюбеля, закон, выявленный Э. Рюбелем (1930), согласно которому отсутствие или недостаток некоторых экологический факторов может быть компенсирован каким-либо другим близким (аналогичным) фактором. Так, некоторые моллюски (Mytilus galloprovincialis) при отсутствии (или значительном дефиците) кальция могут построить свои раковины при достаточном количестве в среде стронция; недостаток света в парнике может быть компенсирован или увеличением концентрации СО₂, или стимулирующим действием некоторых биологически активных веществ (например, гиббереллинов). Однако такая компенсация факторов, как правиле, относительна, так как фундаментальные экологические (физиологические) факторы (свет, вода, СО₂, азот, фосфор, калий, многие микроэлементы и др.) в принципе незаменимы (закон Вильямса).

Компенсация – адаптивное поведение у животных(например полифагия – поедание разной еды).

Формы адаптаций организмов:

1. Переход в состояние покоя: анабиоз, инцистирование, спячка – замедление процессов метаболизма, прекращение активности и развития при неблагоприятных условиях. Анабиоз – устоичивость организма к действию ядов, излучения, недостатку кислорода, тепла, влаги и другим неблагоприятным воздействиям среды. Многие беспозвоночные выдерживают высушивание (ракообразные, простейшие) или замораживание (циклопы, дафнии вмерзают в лед, гусеницы выдерживают температуру -79º C, некоторые нематоды -183º C). Возможность перехода от анабиоза к жизни обеспечивает тканевая жидкость, которая не образует кристаллов, а переходит в аморфную массу с высоким коэффициентом вязкости. Образование цист обеспечивает длительное сохранение жизнеспособности при неблагоприятных условиях. Инцистированные инфузории сохраняют жизнеспособность 6 лет.

2. Поведенческие реакции – миграции, линька.

3. Изменеие физиологических и морфологических признаков – приводит к образованию экотипов, рас, подвидов. Образование экологических рас (экотипов) по краям ареала вида при ограниченной изоляции может приводить к симпатрическому видообразованию. Здесь накапливаются аллели, которые имеют селективное преимущество к измененным факторам среды на периферии ареала. Экотипы могут стать подвидами или видами при достаточной изоляции от общего генофонда популяции.

Существует три основных пути приспособления организмов к условиям окружающей среды: активный путь, пассивный путь и избегание неблагоприятных воздействий.

Активный путь — усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функции организма, несмотря на отклонения фактора от оптимума. Например, поддержание постоянной температуры тела у теплокровных животных (птиц и млекопитающих), оптимальной для протекания биохимических процессов в клетках.

Пассивный путь — подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, переход при неблагоприятных условиях среды в состояние анабиоза (скрытой жизни), когда обмен веществ в организме практически полностью останавливается (зимний покой растений, сохранение семян и спор в почве, оцепенение насекомых, спячка позвоночных животных и т.д.).

Избегание неблагоприятных воздействий — выработка организмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избежать неблагоприятных воздействий. Например, сезонные миграции животных.

Обычно приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптации.

В трактовке И.Г. Серебрякова(1964), самого известного из российских ученых, когда-либо изучавших строение растений, " жизненная форма – это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, формируется в определенных поч-венно-климатических условиях, как приспособление жизни к этоим условиям ", т.е. это форма организмов, приспособившихся к своей среде обитания под длительным влиянием комплекса факторов. Его же определение, но более короткое: «Жизненная форма растения – это его габитус (внешняя форма вида), связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям среды».

Поиск по сайту: