Ядра и проводящие пути спинного мозга

Карта расположения путей и ядер спинного мозга показана на рис. 13–1.

Рис. 13 – 1. Поперечный срез спинного мозга [11]. А — структуры серого и белого вещества. Б — топография пластинок в сером веществе (объяснения смотри в тексте). 1 — Sulcus medianus posterior, 2 — Radix dorsalis, 3 — Funiculus posterior, 4 — Septum medianum posterius, 5 — Cornu posterius, 6 — Funiculus posterolateralis, 7 — Funiculus anterolateralis, 8 — Cornu anterius, 9 — Commissura grisea posterior, 10 — Canalis centralis, 11 — Commissura grisea anterior, 12 — Commissura alba, 13 — Funiculus anterior, 14 — Fissura mediana anterior, 15 — Radix ventralis, 16 — Fasciculus gracilis, 17 — Fasciculus cuneatus, 18 — Fasciculus dorsolateralis, 19 — Tractus spinocerebellaris posterior, 20 — Tractus pyramidalis lateralis, 21 — Cellulae marginales, 22 — Substantia gelatinosa, 23 — Nucleus proprius, 24 — Processus reticularis, 25 — Tractus spinocerebellaris anterior, 26 — Fasciculi proprii, 27 — Cellulae motoriae laterales, 28 — Substantia intermedia, 29 — Cellulae motoriae mediales, 30 — Tractus pyramidalis anterior, 31 — Fasciculus anterolateralis: tractus spinotectalis, tractus spinothalamicus, tractus spinoannularis, tractus spino-olivaris; 32 — Fasciculus longitudinalis medialis: tractus vestibulospinalis medialis, tractus vestibulospinalis lateralis, tractus reticulospinalis, tractus tectospinalis, tractus interstitiospinalis.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет характерную форму бабочки, состоит из отростков нервных клеток и их перикарионов, образующих скопления — ядра, объединённые в пластинки. Каждая половина серого вещества формирует на протяжении всего спинного мозга выступы — серые столбы: передний столб — columna anterior, задний столб — columna posterior и боковой столб — columna lateralis. Столб на поперечном разрезе получает название рога, соответственно передний (cornu anterius), задний (cornu posterius) и боковой (cornu laterale). Между передним и задним рогами в составе серого вещества различают промежуточную зону (substantia intermedia, пластинка VII). Правая и левая половины серого вещества соединены серой спайкой (comissura grisea), находящейся в пределах пластинки X. Центральный канал (canalis centralis) разделяет серую спайку на переднюю (comissura grisea anterior) и заднюю (comissura grisea posterior) части.

Пластинки (рис. 13–1, табл. 13–1). Перикарионы нейронов серого вещества по длине спинного мозга картированы по десяти пластинкам. Топография ядер соответствует топографии пластинок, хотя они не всегда совпадают.

Пластинка I. Тонкий слой серого вещества у поверхности заднего столба; содержит мелкие нейроны, нейроны средних размеров, а также крупные веретеновидные нейроны, расположенные параллельно поверхности серого вещества. Здесь, в пределах N. dorsomarginalis, найдены безмиелиновые аксоны, короткие дендриты и синаптические контакты. Перикарионы нейронов образуют синаптические контакты с аксонами из пластинки II, а аксоны псевдоуниполярных нейронов оканчиваются на дендритах части нейронов пластинки I. Основная часть аксонов, поступающих из пластинки II, а также принадлежащих псевдоуниполярным нейронам, входит в состав краевого пояса Лиссауэра (fasciculus dorsolateralis). Нейроны пластинки I реагируют на болевые и температурные стимулы и отдают волокна спиноталамическому пути противоположной стороны. В пластинке I присутствуют нейроны, содержащие вещество Р и энкефалин, и проходят волокна, дающие положительную иммуноцитохимическую реакцию на вещество Р, энкефалин, соматостатин и серотонин.

Пластинка II располагается вентро-медиально от пластинки I, на всех уровнях спинного мозга содержит скопление мелких нейронов — роландово студенистое вещество (substantia gelatinosa Rolandi). В пластинку II входят аксоны из краевого пояса Лиссауэра, заднего канатика и прилегающих частей бокового канатика. К нейронам внутренней зоны пластинки II подходят волокна болевой и температурной чувствительности, а к нейронам наружной зоны — волокна тактильной чувствительности. Аксоны нейронов пластинки II уходят в краевой пояс Лиссауэра и собственные пучки. Другая часть аксонов заканчивается в пределах той же пластинки на других уровнях. Нейроны пластинки II влияют на возбудимость крупных нейронов центральных отделов серого вещества (например, пластинки IV), дендриты которых проникают в пластинку II и контактируют с перикарионами её нейронов. Пластинка II, как и пластинка I, содержит в большом количестве вещество Р — нейромедиатор передачи возбуждения от терминалей центральных отростков псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов к вставочным нейронам спинного мозга, а также энкефалин.

Пластинка III. Ветви дендритов нервных клеток этой пластинки оканчиваются в пластинках II и I; аксоны дихотомически делятся и образуют густое сплетение в пластинках III и IV.

Пластинка IV. Нейроны отвечают на тактильные сигналы, возникающие при лёгком прикосновении. Аксоны некоторых нейронов в составе проекционных путей переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону и восходят к таламусу.

Пластинка V расположена в основании заднего рога. Латеральная часть пластинки участвует в образовании ретикулярной формации, наиболее выраженной в шейном отделе. Нейроны варьируют по размерам и форме. Дендриты некоторых из них направляются в пластинку II, где вступают в контакт с центральными отростками псевдоуниполярных нейронов.

Пластинка VI присутствует только в утолщениях спинного мозга (intumescentia cervicalis et lumbalis). В медиальной части пластинки оканчиваются мышечные афференты, а в латеральной части проходят нисходящие спинальные пути.

Пластинка VII (zona intermedia) расположена между передними и задними рогами. В утолщениях пластинка заходит в область передних рогов. Нейроны пластинки образуют несколько ядер. Нейроны, не входящие в состав ядер данной пластинки, вместе с нейронами прилежащих областей пластинок V и VI образуют перекрещивающиеся волокна переднего спиномозжечкового пути. Здесь различают несколько ядер (табл. 13–1).

Таблица 13 – 1. Ядра спинного мозга

Пластинка VIII. В утолщениях спинного мозга пластинка доходит до средней части передних рогов. В остальных частях располагается в основании передних рогов вентральнее пластинки VII.

Пластинка IX содержит несколько скоплений крупных двигательных нейронов. Различают медиальную и латеральную группы ядер. Медиальная группа ядер прослежена по всей длине мозга. В ней имеются передне-медиальные и задне-медиальные ядра. Передне-медиальные ядра крупнее и расположены в верхних шейных, верхних грудных и некоторых пояснично-крестцовых сегментах. Задне-медиальные ядра выражены в утолщениях мозга. Нейроны медиальной группы ядер иннервируют мускулатуру туловища. Остальные скелетные мышцы получают эфферентную иннервацию от холинергических мотонейронов латеральной группы ядер. Небольшое количество мелких нейронов передних рогов содержит g-аминомасляную кислоту.

Пластинка X — область серого вещества, прилежащая к центральному каналу.

Столбы — выступы серого вещества спинного мозга.

Передний столб (columna anterior), более объёмистый, содержит перикарионы мотонейронов. Соответствует локализации пластинок VIII–IX. Передние рога серого вещества сильно развиты в шейном и поясничном отделах. Пластинка VIII содержит вставочные нейроны, их аксоны образуют синаптические контакты с мотонейронами, а в пластинке IX расположены a- и g‑мотонейроны.

Боковой столб (columna lateralis). В торако-люмбальном отделе серое вещество образует боковой выступ, носящий название бокового рога. Боковой столб входит в состав пластинки VII и содержит вставочные преганглионарные симпатические нейроны, образующие nucleus intermediolateralis (табл. 13–1).

Задний столб (columna posterior) включает пластинки I–IV. Верхушка заднего рога окаймлена краевым поясом Лиссауэра (zona marginalis Lissaueri) — пластинка I. Роландово студенистое вещество (substantia gelatinosa Rolandi, пластинка II) отделено от краевого пояса губчатой зоной (zona spongiosa). В нижних шейных и верхних грудных отделах спинного мозга между латеральным краем заднего рога и боковым рогом залегает ретикулярная формация (formatio reticularis).

Нейроны. В сером веществе спинного мозга находятся тела двигательных, вставочных и вегетативных нейронов.

Мотонейроны. Различают крупные, или a‑мотонейроны, и мелкие, или g‑мотонейроны.

a– Мотонейроны входят в состав медиальных и латеральных ядер. Это наиболее крупные клетки спинного мозга. Их аксоны образуют нервно - мышечные синапсы с поперечнополосатыми волокнами скелетной мышцы и участвуют в формировании нейромоторных единиц. Аксоны a‑мотонейронов посылают коллатерали к вставочным нейронам (клетки Реншоу), образующим тормозные синапсы с a‑мотонейронами.

g– Мотонейроны иннервируют интрафузальные волокна мышечных веретён.

Вставочные нейроны получают информацию от одних нейронов и передают её другим. Аксоны вставочных нейронов участвуют в образовании проводящих путей.

Клетки Реншоу регистрируют сигналы от возвратной ветви аксонов a‑мотонейронов. Аксоны клеток Реншоу образуют тормозные синапсы с перикарионами этих мотонейронов (см. в книге рис. 6–8, 2).

Передача болевых импульсов (см. рис. 9–8). Вещество Р участвует в передаче болевых стимулов в качестве возбуждающего нейромедиатора в синапсах между центральными отростками чувствительных нейронов спинномозгового узла и перикарионами нейронов спиноталамического пути. Блокирование секреции вещества Р и снятие болевых ощущений реализуются через рецепторы опиоидных пептидов, встроенных в мембрану терминали центрального отростка чувствительного нейрона (пример феномена пресинаптического торможения). Источник опиоидного пептида энкефалина — вставочный нейрон.

Вегетативные нейроны (табл. 13–1) расположены в висцеральных ядрах грудного и поясничного отделов (n. intermediomedialis, n. intermediolateralis), а также в крестцовом отделе (ядро Онуфровича) промежуточной зоны (substantia intermedia) серого вещества. Нейроны n. intermediomedialis образуют синаптические контакты с афферентными волокнами общей висцеральной чувствительности (общие висцеральные афференты), а их аксоны вступают в контакты с нейронами n. intermediolateralis. Клетки n. intermediolateralis — преганглионарные симпатические нейроны. Их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков на уровне Th₁–L₃. Ядро Онуфровича содержит преганглионарные парасимпатические нейроны. Их аксоны проходят в передних корешках крестцового отдела.

Белое вещество состоит из нервных волокон и клеток нейроглии. Рога серого вещества разделяют белое вещество на три канатика.

Задние канатики расположены между задней перегородкой и задними корешками. Боковые канатики лежат между передними и задними корешками. Передние канатики отграничены передней щелью и передними корешками. Кпереди от серой спайки имеется участок белого вещества, соединяющий передние канатики, — белая спайка.

Проводящие пути образованы цепью нейронов, соединённых последовательно своими отростками; обеспечивают проведение возбуждения от нейрона к нейрону (от ядра к ядру).

Поиск по сайту: