Организация двигательных функций

Спинной мозг является интегративной областью для осуществления рефлексов спинного мозга. Каждый сегмент спинного мозга (на уровне каждого нерва) содержит несколько миллионов нервных клеток, в том числе мотонейроны и вставочные нейроны.

Мотонейроны. Различают крупные, или a‑мотонейроны, и мелкие, или g‑мотонейроны.

a– Мотонейроны входят в состав медиальных и латеральных ядер передних рогов. Это наиболее крупные клетки спинного мозга. Их аксоны в составе двигательных нервных волокон типа Aa образуют нервно–мышечные синапсы с экстрафузальными мышечными волокнами (МВ) скелетной мышцы (см. рис. 6–2) и участвуют в формировании нейромоторных единиц (см. главу 7). Аксоны a‑мотонейронов посылают коллатерали к вставочным нейронам Реншоу, образующим тормозные синапсы с a‑мотонейронами (см. в книге рис. 6–8, 2).

g– Мотонейроны располагаются вместе с a‑мотонейронами в передних рогах спинного мозга. Они значительно меньше a‑мотонейронов и передают ПД по нервных волокнам Ag, осуществляя двигательную иннервацию интрафузальных МВ в составе мышечных веретён (см. ниже).

Вставочные нейроны получают информацию от одних нейронов и передают её другим. Аксоны вставочных нейронов участвуют также в образовании проводящих путей. Классические примеры вставочных нейронов — клетки Реншоу и энкефалинергические нервные клетки, модулирующие передачу болевых импульсов (см. рис. 9–8). Количество вставочных нейронов в 30 раз превышает количество мотонейронов. Вставочные нейроны небольшого размера, их возбудимость высокая, часто они спонтанно активны, генерируют импульсы частотой до 1500 Гц, имеют много связей друг с другом, часть из них синаптически контактирует с мотонейронами (рис. 13–2). Особые свойства вставочных нейронов в организации нейронных пулов: дивергенция, конвергенция, повторные разряды, латеральное торможение, торможение через клетки Реншоу имеют непосредственное отношение к моторным функциям спинного мозга. Только некоторые сигналы, поступающие из спинномозговых нервов, или сигналы из мозга сразу передаются к мотонейронам, практически все сигналы попадают к вставочным нейронам и только после того, как они интегрируются в пулах интернейронов с сигналами из других источников, они окончательно конвергируют на мотонейроны.

Рис. 13 – 2. Взаимодействие афферентных, вставочных и моторных нейронов в спинном мозге

Чувствительные нейроны расположены в спинномозговых узлах, их периферические отростки образуют чувствительные нервные окончания (в том числе в мышцах, сухожилиях и капсуле суставов), а центральные отростки по задним корешкам входят в спинной мозг (рис. 13–2). После вхождения в спинной мозг сигналы проходят в двух направлениях. Часть центральных отростков заканчивается почти сразу в сером веществе спинного мозга и вызывает локальные, сегментарные спинномозговые рефлексы и другие местные эффекты. Другие отростки передают сигналы к более высоким уровням спинного мозга, мозгового ствола и коре больших полушарий.

Поиск по сайту: