Продуктивность экосистем

Весь запас энергии сосредоточен в массе органического вещества - биомассе, поэтому интенсивность образования и разрушения органического вещества на каждом из уровней определяется прохождением энергии через экосистему (биомассу всегда можно выразить в единицах энергии). Скорость образования органического вещества называют продуктивностью. Различают первичную и вторичную продуктивность. В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, причем эти процессы всецело определяются жизнью низшего трофического уровня - продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит. Высокие скорости продуцирования биомассы наблюдаются в естественных и искусственных экосистемах там, где благоприятны абиотические факторы, и особенно при поступлении дополнительной энергии извне, что уменьшает собственные затраты системы на поддержание жизнедеятельности.

Для обеспечения энергией всех особей сообщества живых организмов экосистемы необходимо определенное количественное соотношение между продуцентами, консументами разных порядков, детритофагами и редуцентами.

Биологическая продуктивность - экологическое и общебиологическое понятие, обозначающее воспроизведение биомассы растений, микроорганизмов и животных, входящих в состав экосистемы (в более узком смысле — воспроизведение диких животных и растений, используемых человеком).

Продукция (Р) каждой популяции за определённое время представляет собой сумму приростов всех особей, включающую прирост отделившихся от организмов образований (В) и прирост особей, устранённых (элиминированных) (Е) по тем или иным причинам из состава популяции за рассматриваемое время:

P=|B₂— B₁|+E.

В предельном случае, если нет элиминации и все особи доживают до конца изучаемого периода, продукция равна приросту биомассы. Если же начальная (B₁) и конечная (B ₂) биомассы равны, то это означает, что прирост компенсирован элиминацией, т. е. что при этом условии продукция (Р) равна элиминации (Е). В общем случае

Продукцию автотрофных организмов, способных к фото- или хемосинтезу, называют первичной продукцией, а сами организмы — продуцентами.

Продукцию гетеротрофных организмов обычно относят к вторичной продукции, а сами организмы называют консументами.

Возрастающие потребности и растущая техническая мощь человечества быстро увеличивают возможности его влияния на живую природу. Возникает необходимость управления экосистемами. Все средства влияния на Б. п. экосистем и управления ею направлены либо на повышение полезной первичной продукции (разные: формы удобрения, мелиорации, регулирования численности и состава потребителей первичной продукции и пр.), либо на повышение эффективности утилизации первичной продукции на последующих трофических уровнях в нужном для человека направлении. Это требует хорошего знания видового состава и структуры экосистем и экологии отдельных видов. Наибольшие перспективы имеют такие формы хозяйственной эксплуатации живой природы и управления ею, которые основаны на знании особенностей местных экосистем и характерных для них форм Б. п.

Оценки продуктивности особенно важны для сельского хозяйства. На примере возделывания сои можно посмотреть каким образом распределяется первичная валовая продукция урожая сои. Около 25 % расходуется на дыхание, 5% потребляются симбиотическими микроорганизмами, 5 % потребляют насекомые-вредители (с учетом использования пестицидов), 32 % выносится из данной экосистемы человеком (собственно урожай бобов сои), оставшиеся 33 % в стеблях, листьях и корнях разлагаются в почве и подстилке. По отношению к экосистеме урожай, собранный человеком, является утечкой энергии, обедняющей экосистему.

Столь высокое отношение чистого урожая к валовому продукту достигается только за счет дополнительных вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредителями и т.п. Всякое дополнительное вложение энергии, увеличивающее продуктивность экосистемы, называется энергетической субсидией.

Возможность получать высокие урожаи, совершенно немыслимые еще 100 лет назад, человек обеспечил только за счет энергетических субсидий в искусственно созданные им экосистемы (агроценозы). При этом он селекционировал новые высокоурожайные сорта сельскохозяйственных культур, выращивание которых оправдано только при наличии таких субсидий. Это, кстати, является причиной некоторых неудач при попытках возделывать такие сорта в бедных странах. В США, например, не каждую калорию полученной пищи вкладывается примерно 10 калорий энергии топлива. Для удвоения урожая дополнительные поступления энергии необходимо увеличить в 10 (!) раз.

Все искусственные экосистемы характеризуются тем, что определенное количество продукции изымается из экосистемы человеком. Если не возмещать эти потери в форме энергетических субсидий, то рано или поздно экосистема деградирует.

Для биосферы концентрация жизни подчиняется так называемому “краевому эффекту”: наибольшая концентрация жизни приурочена обычно к границам сред жизни.

Среди наиболее типичных природных локальных сгущений жизни в океане, вызванных краевым эффектом, можно выделить следующие:

1. Прибрежные зоны океана ( Рисунок 9.1 ).

Рисунок 9.1 - Прибрежная зона океана и эстуарий

2. Апвеллинговые зоны.

Процесс апвеллинга (Рисунок 9.2)состоит в поднятии на поверхность холодной глубинной воды, богатой накопленными хорошо перемешанными питательными веществами. Обычно это происходит там, где ветры постоянно отгоняют поверхностную воду от крутого берегового склона. При этом в океане формируются особого рода циклонические течения, омывающие берега континентов. Эти зоны наиболее интенсивно используются для промысла рыбы. Интересно, что прибрежные районы суши из-за преобладания ветров, дующих в сторону моря и уносящих влагу с суши, представляют собой зачастую пустыни.

Рисунок 9.2 - Апвелинг

3. Коралловые рифы.

Система кораллового рифа (Рисунок 9.3) формируется на основе некоторых водорослей и кишечнополостных животных, эволюционировавших совместно друг с другом. В результате возникает эффективный механизм круговорота элементов питания, позволяющий всей системе поддерживать очень высокую продуктивность в водах со сравнительно низким содержанием этих элементов. Обычно они формируются в районах с благоприятным температурным режимом. Они характеризуются огромным видовым разнообразием и богатством разного рода симбиозов, благодаря чему в них очень высок показатель продуктивности.

Рисунок 9.3 - Коралловые рифы

4. Саргассовые сгущения.

Создаются большими массами плавающих водорослей, чаще всего саргассовых (в Саргассовом море) или филлофорных (в Черном море).

5. Рифтовые глубоководные сгущения.

Эти сгущения открыты только в 70-х годах. Они существуют в полной темноте в местах выхода горячей воды из разломов дна (рифтов) (Рисунок 9.4), богатой минеральными солями и серой. Основным поставщиком первичной продукции для этих экосистем являются хемосинтезирующие серобактерии, высвобождающие энергию из соединений серы. Крупные многоклеточные организмы либо питаются этими бактериями, либо эти бактерии обитают у них в кишечнике, образуя уникальный симбиоз, характерный, по-видимому, для древнейшей жизни, развивавшейся за счет собственной энергии Земли. Об этой жизни мы знаем пока еще очень мало. Однако накопилось уже достаточно разного рода сенсационных сообщений, которые требуют тщательной проверки, о возможном наличии в этих экосистемах высоорганизованных форм жизни.

Рисунок 9.4 - Рифтовые «черные курильщики»

На суше также можно выделить ряд локальных сгущений жизни, связанных с краевым эффектом:

1. Экосистемы тропических и субтропических берегов морей.

Их высокая продуктивность связана с оптимальным достаточно стабильным температурным режимом и высокой влажностью. Особенно богаты эти экосистемы в случае, если от континентальной области их отделяют горы, не выпускающие тучи за пределы этих зон (Рисунок 9.5).

Рисунок 9.5 - Экосистема тропического побережья

2. Экосистемы пойм рек, периодически заливаемые во время разливов.

Эти поймы хорошо удобряются илом, а вместе с ним органическими и биогенными веществами. Особенно продуктивны дельты рек, в которых из-за приносимого со всего водосборного бассейна вещества, в том числе и питательного, образуются целые острова (Рисунок 9.6).

Рисунок 9.6 - Экосистема поймы Волги

3. Экосистемы небольших прудов и озер.

Особенно продуктивен пруд, расположенный, например, на краю лесной поляны. Наличие водоема способствует стабилизации баланса грунтовых вод в окрестности водоема, смягчает микроклимат, благотворно влияя на окружающую растительность. В то же время лес снабжает пруд питательными веществами (опавшие листья, сучья и т.п.). Поляна же обеспечивает наиболее благоприятные условия для существования животных, главным образом птиц и насекомых, личинки которых развиваются в пруду. Приходящие на водопой крупные животные удобряют поляну своими экскрементами.

Особо следует отметить экосистемы влажных тропических и субтропических лесов, расположенных в континентальной зоне. Хотя краевой эффект здесь проследить труднее, тем не менее они обладают продуктивностью, практически не уступающей продуктивности кораллового рифа. Секрет здесь тот же, что и в системах коралловых рифов, а именно: высокий коэффициент эмерджентности ввиду большого количества симбиотических связей. Другими словами, тропический лес представляет собой отлаженный организм, способный существовать даже в условиях бедности свежих поступлений питательных веществ, жизнь которого мало зависит от “превратностей” внешней среды.