Патогенные свойства возбудителей болезней

Патогенов с растениями

В биосфере сосуществуют многие сотни видов растений, микроорганизмов, членистоногих, червей и других организмов. Часть из них ведет свободный образ жизни, а другие тесно взаимодействуют с растениями. В процессе эволюции между видами сложились различные типы взаимоотношений: от взаимовыгодных симбиотических (например, клубеньковые бактерии рода Rhizobiumи бобовые растения) до паразитических, когда растение используется в виде источника пищи и среды обитания. Паразиты наносят растениям в разной степени выраженный ущерб, который проявляется в форме болезней растений.

Переход к паразитическому образу жизни является крупным эволюционным скачком в развитии вида и встречается, с точки зрения эволюции, достаточно редко. Так, из сотен тысяч видов грибов к паразитическому образу жизни перешли по разным оценкам от 10 до 15 тысяч видов. При этом к конкретным растениям смогло приспособиться еще более ограниченное число видов. К примеру, яблоня поражается примерно 50 грибными болезнями, а картофель – более 300 болезнями, возбудителями которых являются грибы, бактерии и вирусы, а к остальным фитопатогенным организмам растения устойчивы. Видовой иммунитет, предохраняющий растения от поражения большинством паразитов, не приспособившихся к виду растения, называется неспецифи­ческим иммунитетом.

В настоящее время на примере видов, находящихся в стадии перехода к паразитическому образу жизни, а также специализированных родов и видов (например, рода Phytophthora) убедительно показано, что эволюция проходит преимущественно в направлении от сапрофитизма к паразитизму. При переходе к паразитическому образу жизни патогены должны приобрести два важных качества: 1) свойство преодолевать неспецифический видовой иммунитет растений, 2) адаптироваться к обмену веществ соответствующего рода, семейства и вида растений. Приспособление патогена к паразитическому существованию на определенном виде растений (растении-хозяине) называется специализацией.

Специализация позволяет патогенному организму развиваться на растениях соответствующего вида. Однако в процессе эволюции в популяциях растений-хозяев возникают мутации по генам устойчивости, в результате чего возникают формы растений с измененными иммунологическими свойствами. Растения, несущие гены устойчивости, перестают поражаться болезнями или вредителями, становятся более жизнеспособными и продуктивными и начинают накапливаться в популяции, ограничивая развитие патогена.

В ответ на появление устойчивых форм растений у паразита начинают отбираться гены, позволяющие преодолевать гены устойчивости (гены вирулентности), и накапливаются мутантные формы, способные преодолевать механизмы иммунитета и поражать формы устойчивых растений. Этот процесс тесно связанной эволюции растений и патогенных организмов называется сопряженной эволюцией. В результате сопряженной эволюции у хозяина и его паразита возникают комплементарные (соответствующие друг другу) пары генов: ген устойчивости растения и преодолевающий его ген (ген вирулентности) паразита.

Идею взаимосвязанной эволюции растений и их паразитов на совместной родине выдвинул русский ученый Н.И. Вавилов. В своей первой работе, посвященной иммунитету растений («Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям», 1919 г.), на основании обширного фактического материала он сделал вывод о несомненной связи генетичес­кого положения сорта с характером его реакции по отношению к паразитам. Была сформулирована гипотеза о связи иммунитета растений с биологической специализацией паразитов по родам и видам растений, причиной которой является дивергенция хозяина и пара­зита в процессе эволюции. Рассматривая развитие патогенов на массовых однородных посевах культурных растений, Н.И. Вавилов предполагал дальнейшую более узкую специализацию паразита в пре­делах вида, которая приводит к формированию более мелких единиц популяции, специализированных по сортам – физиологических рас. Следующая монография («Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям применительно к запросам практики», 1935) была написана на материале обширных экспедиционных исследований. В ней Н.И. Вавилов показал, что наибольшее разнообразие устойчивых форм растений, которые могут служить исходным материалом для селекции, существуют на совместной родине растения и паразита. В центрах происхождения видов растения проявляют исключительную изменчивость, в результате чего образуются все новые и новые устойчивые разновидности и формы, а паразит формирует все новые и новые штаммы, способствующие отбору устойчивых форм растений. В результате происходит взаимосвязанная эволюция видов растений и их паразитов. Хорошим примером совместной эволюции служит картофель и Phytophthora infestans – возбудитель опасной болезни фитофтороза. Родиной этих партнеров и центром совместной эволюции являются Мексика, Гватемала и Перу. Здесь находятся древний центр формирования диких клубненосных видов картофеля и основной центр формирования различных рас фитофторы. Произрастающие в этой зоне виды картофеля имеют самый широкий в мире набор генов устойчивости, а паразит - наибольшее разнообразие генов вирулентности.

Впоследствии П.М. Жуковский, развивая идеи Н.И. Вавилова, сформулировал современную теорию растительного иммунитета как результата сопряженной эволюции хозяина и паразита на их совместной родине. Теория сопряженной эволюции сыграла важнейшую роль в развитии фитоиммунологии. С одной стороны, она задала основную идею научных исследований эволюционирующих патосистем, а с другой стороны, сформулировала важный принцип поиска доноров устойчивости в регионах мира. Реализация идей Н.И. Вавилова поставила обогащение генофонда культурных растений генами устойчивости на научную основу, что имело крайне важное значение для практической селекции растений.

Дальнейшие исследования показали, что закономерности сопряженной эволюции, сформулированные для взаимоотношений растений с микроорганизмами, имеют место и для более высокоорганизованных организмов – фитофагов, к которым относятся различные членистоногие (насекомые, клещи) и паразитические нематоды. Об этом свидетельствует история ста­новления таких видов вредителей, как овсяная и ячменная мухи, переход которых на посевы зерновых культур произо­шел несколько тысячелетий тому назад; филлоксера и колорадский жук, переселились на культурные растения во второй половине XIX в.; вредная черепашка и картофельная коровка (эпиляхна), перешли в разряд вредителей в недавнее время и т.д.

Теория сопряженной эволюции была сформулирована на основании изучения результатов длительного исторического периода сосуществования видов растений и их патогенов. Однако, как показывает сельскохозяйственная практика, создание искусственных фитоценозов (агроценозов), интенсификация и специализация растениеводства, а также общая экологическая обстановка в мире способствуют резкому ускорению процессов сопряженной эволюции паразитических организмов с растениями. При этом деятельность человека является важнейшим фактором, определяющим темпы микроэволюции фитопатогенных организмов и возникновение массовых вспышек размножения возбудителей заболеваний и вредителей, что наносит существенный экономический урон и может иметь серьезные социальные последствия для ряда регионов.

Вся история взаимоотношений фитопатогенов с растениями представляет собой историю попыток микроорганизмов, членистоногих, нематод и паразитических растений максимально эффективно использовать пищевой растительный субстрат. При тесном взаимодействии партнеров происходило приспособление (специализация) патогенов к определенным формам растений, а также накапливались свойства, обеспечивающие максимальное приспособление к растению как источнику питания и месту обитания (эволюция паразитизма). Одновременно у растений эволюционно формировались разнообразные способы защиты от ущерба, наносимого вредными организмами. К ним относятся: уход от болезни или вредителя, толерантность (выносливость) или устойчивость к патогенам.

В следующих разделах будут рассмотрены вопросы специализации фитопатогенных организмов, механизмы иммунитета растений к болезням и вредителям, генетические основы взаимодействий партнеров и основные закономерности эволюции популяций микроорганизмов и фитофагов.

Патогенные свойства возбудителей болезней

В ходе совместной эволюции с растениями некоторые сапрофитные микроорганизмы постепенно приобретали способности развиваться на живых растениях, вызывая их заболевания. Переход к более или менее специализированному паразитизму требует существенной перестройки самих микроорганизмов, приобретения ими ряда специализированных свойств. К таким свойствам относятся: патогенность, вирулентность и агрессивность.

Патогенность – это способность микроорганизма вызывать заболевание растений. Приобретение свойства патогенности означает определенную перестройку генома и метаболизма исходно сапрофитного вида, что позволяет ему приспособиться к питанию и существованию на живом растении (стать паразитом). Внутри одного рода микроорганизмов могут существовать как виды сапрофитные, так и фитопатогенные виды.

Даже в случае приобретения микроорганизмом свойства патогенности, которое потенциально позволяет ему вести энергетически более выгодный паразитический образ жизни, подавляющее число видов растений остается устойчивым к нему. Для того, чтобы вызвать заболевание, паразит должен преодолеть базовую устойчивость (несовместимость) вида растения, который становится для него видом-хозяином. При этом патоген приобретает свойство вирулентности к данному виду. Вирулентность – это качественная мера патогенности, определяющая способность патогенного организма вызывать заболевание определенного вида (или сорта) растений.

Свойство вирулентности имеет значение только для патогенных видов микроорганизмов. Так, на примере рода Cladosporium можно показать, что сапрофит C. cladosporoides не имеет ни свойства патогенности, ни вирулентности; зато патогенные виды C. cucumerinum и C. fulvum вирулентны соответственно к огурцам и томатам.

Патогенные виды микроорганизмов могут быть неоднородны по способности поражать различные виды растений-хозяев, по этому признаку, например, патогенный вид Puccinia graminis (стеблевая ржавчина злаков) подразделяется на шесть форм, специализированных по разным видам злаков: пшенице, овсу, ячменю, ржи и т.д. Эти формы отличаются по признаку вирулентности к видам. Некоторые патогенные виды микроорганизмов имеют широкий ряд изменчивости по вирулентности. Так, возбудитель увядания Fusarium oxysporum имеет 66 форм, различающихся вирулентностью по отношению к видам растений.

В то же время внутри вида растений-хозяев могут существовать различия по устойчивости разновидностей и сортов к специализированной форме возбудителя заболевания. В этом случае возбудитель заболевания будет вирулентен только в отношении восприимчивых (неустойчивых) сортов и авирулентен по отношению к устойчивым.

Вирулентные по отношению к определенным видам растений возбудители заболеваний могут существенно различаться как по интенсивности заболевания на индивидуальном растении, так и по способности вызывать массовые заболевания в популяциях растений – эпифитотии. Эти особенности патогенов характеризует количественное свойство патогенности – агрессивность. Агрессивность слагается из ряда признаков патогена: количества инокулюма, способного вызвать заболевание, скорости колонизации растительной ткани, длины инкубационного периода болезни, количества генераций патогена за сезон, количества спор, образующихся на растении, способности инокулюма распространяться в окружающей среде и др.

С точки зрения поражения индивидуального растения менее агрессивным будет штамм (клон), который медленнее развивается, образует меньшие по размеру структуры в ткани, генерирует меньше спор, вызывает менее выраженные симптомы заболевания.

С точки зрения способности вызывать эпифитотии менее агрессивны почвенные патогены, для успешного внедрения которых в растение требуется большое количество инокулюма, кроме того, распространение их ограничено средой обитания. Примером таких патогенов являются корневые гнили, возбудители увяданий (роды Cochliobolus, Fusarium, Verticilium и др.). Наиболее агрессивными являются ржавчинные грибы, способные вызвать заражение одной спорой, образующие большое количество уредоспор в пустуле, имеющие короткий инкубационный период и более десятка генераций в течение сезона. Кроме того, их споры способны переноситься на огромные расстояния (включая перенос с материка на материк) с воздушными массами.

Агрессивность слагается из многих признаков, определяется полигенно и имеет количественное выражение. Как и все количественные признаки, она находится под сильным влиянием внешней среды и может существенно меняться при развитии патогена на устойчивых или восприимчивых растениях.

Таким образом, вирулентность и агрессивность – два свойства, которые позволяют качественно и количественно охарактеризовать взаимодействие патогенных организмов с растениями-хозяевами.

2.2. Эволюция паразитизма и специализация по типу питания

В природе микроорганизмы способны существовать как в сапрофитной форме, т.е. питаться отмершими частями растений, так и переходить к существованию за счет живых растений, т.е. к паразитизму. В основе всех взаимоотношений паразитов с растениями лежат пищевые связи. Энергетически питание живыми тканями значительно более выгодно, чем отмершими, и в природе происходит постоянная эволюция ряда видов исходно сапрофитных микроорганизмов в направлении паразитизма. Для перехода к паразитическому образу жизни патогены должны приспособиться к обмену веществ соответствующих растений, а также приобрести способность преодолевать видовые механизмы иммунитета, в этом случае паразитические организмы приобретают базовую совместимость с определенным видом растения-хозяина.

По мнению многих исследователей, эволюция паразитических организмов шла в направлении от облигатного (обязательного) сапрофитизма к облигатному (обязательному) паразитизму. При этом наблюдаются разные степени специализации паразитов (рис. 3):

– Облигатные сапрофиты способны питаться только органическими веществами отмерших растений. Как правило, сапрофиты имеют большой набор гидролитических ферментов и разлагают остатки очень широкого круга растений. В определенных условиях среди грибов и бактерий, поселяющихся на отмерших тканях еще живых растений, могли возникнуть формы, способные развиваться на близко расположенных живых, но ослабленных тканях, произошел переход к начальной стадии специализации – факультативному паразитизму.

– факультативными паразитами называют организмы, которые обычно существуют как сапрофиты, но при определенных условиях могут нападать на старые, поврежденные или отмирающие ткани. Многие из них принадлежат к раневым паразитам. Типичным представителем этой группы является возбудитель серой гнили Botrytis cinerea. Эти патогены пластичны, имеют широкий круг хозяев, а также легко культивируются на искусственных простых средах.

по мере повышения специализации патогены постепенно переходят к преимущественному существованию на живых растениях, хотя при определенных условиях (факультативно) могут существовать и как сапрофиты. Такие формы называются факультативными сапрофитами. Типичными их представителями являются Phytophthora infestans и Venturia inaequelis (возбудители фитофтороза картофеля и парши яблони). При этом круг растений-хозяев существенно сужается. Эти микроорганизмы плохо развиваются в искусственных условиях, требуют специализированных питательных сред.

Наиболее специализированными организмами являются облигатные паразиты, живущие только за счет живых тканей растений. Такие паразиты имеют узкий круг хозяев, ограниченный небольшим количеством видов растений, а также сортами и формами внутри таких видов. Среди грибных патогенов к ним принадлежат возбудители ржавчинных, мучнисторосяных, головневых заболеваний; среди бактериальных – возбудители заболеваний сои, перца, риса Pseudomonas syringae, Xanthomonas campestris, X. оryzae и др. Вирусы также относятся к облигатным паразитам, поскольку способны размножаться только в живых растениях.

По способу получения питательных веществ паразиты разделяются на две большие группы: некротрофов и биотрофов. К группе некротрофов (от слова necros – мертвый) относятся слабо специализированные паразиты, входящие в группу факультативных паразитов, и частично факультативных сапрофитов.Факультативные паразиты не способны проникать в живую клетку и питаются веществами тканей, предварительно убитых токсическими выделениями. Эти микроорганизмы синтезируют высокотоксичные вещества (токсины), а также широкий набор экстрацеллюлярных ферментов. Некротрофов образно называют «патогенами теплого трупа».

Токсины убивают клетки растений, и зона некроза движется впереди патогена, а набор ферментов обеспечивает превращение веществ мертвых клеток в доступные для усвоения мономеры. Поскольку токсины – низкомолекулярные вещества, способные быстро распространяться по клеткам растения, они способны убивать клетки, находящиеся на значительном расстоянии от паразита. Например, Phytophthora cinnamomi убивает клетки корня эвкалипта на расстоянии 0,5 мм впереди гиф гриба. Развитие факультативных паразитов связано с гибелью растительных тканей, поэтому эта группа легче всего поражает ослабленные растения.

Представители факультативных сапрофитов более специализированы и наносят значительно меньший ущерб растениям своими выделениями, однако в определенный период жизни способны переходить на полусапрофитный тип питания. Между этими группами патогенов не существует резких границ, так как многие из микроорганизмов ведут смешанный образ жизни, или в их цикле развития присутствует сапрофитная стадия. Например, паразит лука Colletotrichum circinans развивается сначала как сапрофит на сухих чешуях лука, а по мере снижения иммунитета у покоящейся луковицы начинает вызывать гниль сочных чешуй.

Изменение способов питания может наблюдаться у некоторых паразитов в течение вегетации. Так, возбудитель корневой гнили зерновых Bipolaris sorokiniana в начале вегетации проявляет себя как агрессивный факультативный паразит, вызывая корневую гниль у прорастающих растений, а к концу вегетации переходит на листья стареющих растений и вызывает пятнистости с умеренно выраженными некротическими симптомами. Аналогичные явления наблюдаются и у других грибов.

В отличие от предыдущих групп, облигатные паразиты имеют только биотрофный тип питания, а в ходе эволюции приобрели специализированные свойства, позволяющие им внедряться в клетки восприимчивого хозяина, не повреждая их. Само название «биотрофы» (био – живой, трофос – питание) свидетельствует о том, что они могут получать питание только из живых клеток хозяина. Как правило, на первых этапах взаимодействия специализированных паразитов с клетками растений не наблюдается отмирания клеток в месте развития патогенов, а в ряде случаев имеет место определенная стимуляция обмена веществ растения. Для оптимального питания облигатных паразитов более пригодны молодые мощные растения. Таким образом, можно говорить о том, что отношения на данном этапе близки к симбиотическим. Лишь по мере подготовки паразита к плодоношению растительная ткань вокруг колоний начинает отмирать. Таким образом, в ходе эволюции облигатные паразиты приобрели наиболее специализированные свойства, позволяющие им управлять обменом веществ растения-хозяина и получать при этом оптимальный для развития набор питательных веществ.

Разделение патогенов на группы условно, между ними существуют промежуточные формы, однако по мере продвижения в направлении паразитизма усиливается ряд признаков:

– степень специализации к видам растений (от полифагии к монофагии);

– длительность паразитических стадий в цикле жизни патогена;

– зависимость от растения-хозяина;

– требовательность к условиям питания;

– способность проникать в ткань, не повреждая ее;

– способность поражать активно развивающиеся растения.

2.3. Уровни специализации патогенов

Под специализацией патогенов понимают их способность развиваться на определенных видах, а также формах внутри вида растений. Как указывалось выше, специализация приобретается видом возбудителя болезни или фитофагом в ходе совместной эволюции, при которой патоген стремится использовать растение для питания и обитания, а растение развивает механизмы устойчивости, препятствующие нарушению его целостности. Для успешного существования на определенном виде патоген должен адаптировать свой обмен веществ к определенному способу питания на растении (некротрофному или биотрофному), в тканях растений должны присутствовать необходимые для него питательные вещества в доступной форме и отсутствовать токсичные вещества. Кроме того, патоген может приобрести способы преодоления неспецифического видового иммунитета растений. Для определения такого эволюционного состояния патогенного организма было предложено понятие «базовой совместимости» с видом растения-хозяина. Поскольку разные растения неодинаковы по обмену веществ, а также иммунологическим свойствам, то каждый патоген заселяет лишь определен­ный круг растений-хозяев. Распреде­ление патогенов по паразитированию на определенных растениях-хозяевах называется филогенетиче­ской специализацией.

Поскольку разные растительные ткани и органы раз­личаются по наличию условий для существования пато­генов, паразиты способны заселять лишь определенные органы или ткани растения. Такая специализация называется и органотропной, и гистотропной (ткане­вой).

Реакция растительной ткани на проникновение дан­ного патогена может изменяться с возрастом, поэтому патогены могут поражать растения преимущественно в определенный период его развития. Такая специализа­ция называется онтогенетической, или возрастно-физиологической.

Один и тот же патоген может обладать всеми четырь­мя типами специализации или некоторыми из них. Наи­большее значение в иммунитете растений имеет филоге­нетическая специализация, проявляющаяся в приспособ­ленности патогенов поражать определенный род, вид и даже сорт растений.

По способности паразитировать на одном или не­скольких растениях-хозяевах различают узко- и широ­коспециализированные группы возбудителей болезней. Некоторые патогены, например Botrytis cinereа, Xanthomonas solanacearum (возбудители серой гнили и бурой гнили карто­феля), имеют широкий круг растений-хозяев, у которых поражают различные ткани и органы. Их принято называть широкоспециализированными или неспециализированными паразитами. Такие паразиты относятся к полифагам, они вызывают заболевания растений разных родов внутри одного се­мейства или растений различных семейств. К широкоспециализированным патогенам относятся гриб Fusarium oxysporum (поражает более 60 видов растений), вирус огуречной мозаики и другие микроорганизмы. Как правило, специализация по тканям и органам у таких видов слабая или отсутствует.

Узкоспециализированные патогены, или монофаги, паразитируют только на растениях одного рода или да­же на растениях одного вида. Так, возбудитель твердой головни пшеницы (Tilletia tritici) поражает растения в пределах рода Triticum, a возбудитель пу­зырчатой головни кукурузы (Ustilago maydis) паразитирует только на кукурузе, так же как и возбудитель церкоспороза поражает только свеклу.

Большинство узкоспециализированных патогенов обладает более или менее уз­кой тканевой (гистотропной) специализацией. Так, ржавчинные грибы поражают преимущественно мезофилл листа или стебля, головневые грибы заселяют молодую меристему проростков, завязей и по­чек; большинство видов мучнисторосяных грибов развиваются на клетках эпидермиса. Гистотропная специализация тес­но связана с органотропной.

Филогенетическая специализация

Первым шагом в изучении филогенетической специализации внутри патогенных видов было открытие Эриксоном в 1894 г. специализированных групп клонов у Puccinia graminis, возбудите­ля стеблевой ржавчины хлебных и кормовых злаков. Он показал, что вид Puccinia graminis разделен на специализированные раз­новидности, приспособленные пора­жать определенные виды растений-хозяев. Эти разновидности были названы специализированными формами forma specialis (сокращенно f. sp.). У стеблевой ржавчины выявлено семь специализированных форм, основными из них являются Р. graminis f. sp. tritici, Р. graminis f. sp. avenae, P. graminis f. sp. secalis, приспособ­ленные к существованию соответственно на пшенице, овсе и ржи. Пшеничная и ржаная специализированные формы зара­жают также ячмень и некоторые дикорастущие злаки, тогда как круг растений-хозяев овсяной формы ограничен видами Avena.

Дальнейшие исследования выявили, что специализация патогенов к хозяину не заканчивается на видовом уровне, а продолжается по отношению к сортам и формам, несущим разные гены устойчивости. Этот процесс выражается в появлении внутри специализированных форм более мелких разновидностей, не отличимых морфологически, но различающихся по взаимодействию с сортами растений. Впервые это явление установили Стэкмен и Пимайзен (1917) при изучении специализированной пшеничной формы стеблевой ржавчины. Они определили, что пшеничная форма Р. graminis f. sp. triticiнеоднородна по признаку вирулентности в отноше­нии разных сортов пшеницы. Исследованиями этих авторов было показано, что виды патогенных грибов состоят из огромного числа форм, каждой из которых присуща способность поражать оп­ределенные сорта растения-хозяина. При этом специализация проявляется как результат взаимодействия со специфическими факторами иммунитета, присущими отдельным сортам растений. Такие специализированные формы, различающие­ся между собой только по способности вызывать зара­жение определенных сортов растений-хозяев, назвали «физиологическими расами». Определение «фи­зиологические» подчеркивает, что морфологически расы сходны между собой, и различия между ними основаны на особенностях физиологического взаимодействия с сортами хозяев. Способность одной и неспособность другой расы вызвать заражение одного и того же сорта обусловлены различными способами взаимодействия с факторами иммунитета и особенностями обмена веществ конкретного сорта растений. Для определения физиологических рас используют стандартный набор сортов, различающихся генами устойчивости.

Постепенно, по мере накопления результатов изучения фитопатогенных организмов, выяснилось, что разнообразие популяций патогенов не ограничивается разнообразием физиологических рас. Внутри самих рас можно выделить более мелкие единицы, различающиеся между собой либо по особенностям взаимодействия со стандартными сортами – дифференциаторами, либо различимые по реакции с дополнительными сортами, несущими добавочные гены устойчивости. Такие мелкие специализированные субъединицы популяции были названы биотипами.

Открытие физиологических рас у ржавчинных гри­бов, поражающих зерновые культуры, положило начало дальнейшим исследованиям и выявлению физиологических рас или аналогичных групп у различных систематических групп организмов. Физиологи­ческие расы показаны у фитопатогенных грибов, вирусов и бактерий, цветковых паразитов, нематод и насекомых-фитофагов. Поскольку научные направления, изучавшие филогенетически далекие организмы, развивались несколько изолированно, одинаковым по уровню специализации группам организмов были исторически присвоены разные названия. На рис. 4 показаны уровни филогенетической специализации по отношению к растениям-хозяевам у различных групп организмов.

Таким образом, микроэволюция возбу­дителей болезней и вредителей идет по пути изменения вирулентных свойств и приспособления к видам и сортам растений, что проявляется в образовании физиологических рас и биотипов, специализированных поражать определенный круг сортов. Сорт может быть невосприимчив к одной расе и поражаться другой. Появление новых физиологических рас способно приводить к поражению ранее устойчивого сор­та. Изучение специализации и изменчивости патогенов в отношении вирулентности

имеет важное практическое значение для селекции устойчивых растений и поддержания длительной устойчивости сортов.

Поиск по сайту: