Главные направления естественного процесса. Теория биологического прогресса А.Н. Северцова. Арогенезы и алогенезы. Специализация

Существуют два основных направления эволюционного процесса: 1. Биологический прогресс 2. Биологический регресс. Критерии биол. прогресса. Автором теории биологического прогресса является А.Н.Северцов. Он выделял 4 основных способа достижения биологического прогресса на основе приспособлений: ароморфон(морфофизиологический прогресс) идиоадаптация, общая дегенерация и ценогенез. Развивая данное учение И.И.Шмальгаузен говорил о закономерностях возникновения специализации: ароморфоз-алломорфоз- теломорфоз. Впоследствии было развито учение о направлениях эволюции отдельных стволов филогенетического древа, при этом было установлено существование двух главных направлений эволюции филумов в конкретной среде обитания: - Аллогенез — развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба. - Арогенез — развитие группы с существенным расширением адаптивной зоны и с выходом в другие природные зоны в результате приобретения группой каких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособлений. Аллогенез происходит на основе общих особенностей строения и функционирования организмов — членов группы, ставящих их в примерно одинаковые отношения с давлением среды. Развитие группы в пределах такой адаптивной зоны может продолжаться длительный период, ограниченный сроком существования всей адаптивной зоны. Адаптивная зона — комплекс экологических условий, представляющих возможную среду жизни для данной группы организмов. Границами адаптивной зоны служат крайние варианты физико-географических и биологических условий, при которых определенная группа может существовать. Наряду с термином «аллогенез» для обозначения такого процесса развития группы употребляются термины синонимы - «адаптативная радиация», «идиоадаптация», «кладогенез». Наряду с термином арогенез для обозначения этого типа эволюции в литературе используются также термины синонимы - «ароморфоз», «анагенез». При выделении аллогенеза как типа развития группы принципиален не его масштаб (который может быть и на уровне рода, и на уровне семейства, отряда и т.д.), а характер развития дочерних филогенетических групп; в случае аллогенеза они различаются адаптациями одного и того же уровня, определяющими специализацию в данной адаптивной зоне или ее части. Такие адаптации называются идиоадаптациями или алломорфозом. Аллогенез связан с известной специализацией каждой из филогенетических форм к каким-то определенным условиям внутри адаптивной зоны. Иногда такая специализация заходит столь далеко, что говорят о специализации как самостоятельном типе развития группы. Специализация — это крайний вариант аллогенеза, связанный с приспособленцем группы к очень узким условиям существования (сужение адаптивной зоны). Степень специализации видов может быть различна: глубокая специализация затрагивает комплекс важных признаков, тогда как частичная — лишь отдельные признаки. Специализация отдельных органов (а не организма в целом) не мешает дальнейшей эволюции в других "направлениях. С изменением среды органы, не подвергавшиеся специализации, могут быть вновь преобразованы Своеобразным путем ликвидации специализации в процессе эволюции является переход к неотении, связанный с выпадением конечных фаз онтогенеза. Арогенез. Как свидетельствует палеонтологическая летопись, из одной природной зоны в другую обычно попадают лишь отдельные, сравнительно немногочисленные группы. Этот переход, называемый арогенезом, обычно осуществляется со сравнительно большой скоростью: на пути арогенеза многие промежуточные группы гибнут в «интерзональных» промежутках, не достигнув новых зон. Но та ветвь, которая попадает в новую природную зону, вступает на путь широкого аллогенеза. Крупные, принципиальные адаптации, приводящие группу на путь арогенеза, называются ароморфозами (А.Н. Северцов). В качестве примера арогенеза сравнительно небольшого масштаба можно рассматривать возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть в определенную адаптивную (природную) зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета, четырехкамерного сердца, развитию отделов мозга, координирующих движения в воздухе, теплокровности. Все эти изменения - в строении и функционировании и привели какие-то группы триасовых динозавров к арогенезу. Приспособления же современных пустынных, лесных, водоплавающих и горных птиц определяются возникновением более частных особенностей — алломорфозов, а тип эволюции внутри класса птиц должен быть определен как аллогенез. В эволюции растений возникновение проводящей сосудистой системы, эпидермы, устьиц, а также семязачатков и пыльцевой трубки имело значение для завоевания суши высшими растениями. Все эти изменения, без сомнения,— ароморфозы, а тип эволюции — арогенез. Эволюция не всегда идет по пути усложнения. Иногда арогенез, ведущий к занятию новой адаптивной зоны, может быть осуществлен на основе возникновения более простого строения — морфофизиологической дегенерации — регресса. Рассмотрим некоторые характерные примеры. Переход к паразитическому образу жизни для многоклеточных организмов связан с резким упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов и структур, т. е. с морфофизиологической деградацией. Паразитические формы.составляют не менее 4—5% от общего числа современных видов животных: целые типы и классы беспозвоночных полностью связаны с паразитическим образом жизни. В природе существует два основных направления эволюции филумов: развитие группы по пути арогенеза и развитие группы по пути аллогенеза. Эти пути тесно связаны, переходят один в другой, постоянно чередуясь. Другие направления эволюции (специализация и регресс), по существу, могут рассматриваться как частные случаи арогенеза и аллогенеза. Следует отметить, что и аромофозы (определяющие арогенез группы) и алломорфозы (определяющие аллогенез группы) всегда возникают как обычные адаптации в конкретной среде обитания. Лишь в будущем выяснится, что одни из них оказались перспективными и обеспечивающими переход в иную адаптивную зону (ароморфозами), а другие — менее перспективными, хотя и эффективными приспособлениями группы в прежних условиях (алломорфозами).

Поиск по сайту: