Цикл развития покрытосеменных растений

У покрытосеменных еще происходит смена поколений — спорофита и гаметофита, однако гаметофит редуцирован до нескольких клеток, находящихся в тканях цветка спорофита. Спорофит — это обычные, хорошо знакомые нам деревья, кустарники или травы. Не у всех растений цветки легко различимы; мелкие зеленые цветки злаков и некоторых деревьев существенно отличаются от тех ярко окрашенных образований, которые мы обычно называем цветками.

Цветок покрытосеменных — это измененный побег, содержащий вместо обычных зеленых листьев концентрически расположенные листья, модифицированные для выполнения функции размножения. Типичный цветок состоит из концентрически расположенных элементов четырех типов, прикрепленных к цветоложу — расширенному концу цветоносного стебля. Самые внешние элементы — чашелистики — обычно бывают зеленого цвета и больше всех похожи на настоящие листья. Внутри кольца чашелистиков расположены лепестки, в большинстве случаев ярко окрашенные для привлечения насекомых или птиц, обеспечивающих опыление.

Непосредственно внутри кольца лепестков находятся тычинки — мужские части цветка. Каждая тычинка состоит из тонкой тычиночной нити с расположенным на ее конце пыльником. Пыльник представляет собой группу пыльцевых мешков (микроспорангиев), каждый из которых содержит материнские клетки микроспор, так называемые материнские клетки пыльцы. В результате мейоза каждая из этих диплоидных клеток образует четыре гаплоидные микроспоры, которые после деления ядра превращаются в молодые микрогаметофиты, или пыльцевые зерна.

В самом центре цветка расположено кольцо пестиков (или один пестик, образовавшийся в результате слияния нескольких пестиков). Пестик состоит из утолщенной полой нижней части — завязи и отходящего от нее длинного тонкого столбика, который вверху заканчивается уплощенным рыльцем. Последнее обычно выделяет липкую жидкость для улавливания и удерживания попавших на пестик пыльцевых зерен. Все эти части цветка чрезвычайно разнообразны по числу, расположению и форме. Цветок, содержащий и тычинки и пестики, называется обоеполым; цветки, лишенные либо тычинок, либо пестиков, — однополыми. Однополые цветки, содержащие только тычинки, называются тычиночными; однополые цветки, содержащие только пестики, называются пестичными. Ива, тополь и финиковая пальма относятся к числу растений, у которых одни особи несут только тычиночные цветки, а другие — только пестичные. Органы размножения цветковых растений — тычинки, пестики, рыльце, столбик и т. д. — были изучены и получили свои названия до того, как стали известны различные стадии чередования поколений, и до того, как был выявлен параллелизм основных черт цикла развития мхов, папоротников и цветковых растений.

В завязи, расположенной у основания пестика, находятся одна или несколько семяпочек. Последние представляют собой макроспорангий, окруженный 1 или 2 интегументами. Как правило, каждая семяпочка содержит одну материнскую клетку макроспоры, которая в результате мейоза образует четыре гаплоидные макроспоры. Одна из макроспор развивается в макрогаметофит; остальные три разрушаются. Ход развития макрогаметофита специфичен для каждого вида; в типичном случае макроспора значительно увеличивается и ее ядро делится. Два дочерних ядра мигрируют на противоположные концы клетки, каждое из них делится, а затем делятся и эти дочерние ядра. Образующийся таким образом макрогаметофит, называемый зародышевым мешком, представляет собой восьмиядерную клетку с четырьмя ядрами у каждого конца. По одному ядру с каждого конца перемещается к центру клетки; эти два ядра, лежащие рядом в центре клетки, называются полярными ядрами. Одно из трех ядер, лежащих на одном конце макроспорофита, становится ядром яйцеклетки, а два других и три ядра, находящиеся на другом конце, исчезают.

Гаплоидная микроспора развивается внутри пыльцевого мешка в микрогаметофит, или пыльцевое зерно. Ядро микроспоры делится, образуя крупное ядро пыльцевой трубки и меньшее по размерам генеративное ядро. В большинстве случаев на этой стадии пыльца освобождается и переносится ветром, насекомыми или птицами на рыльце того же или ближайшего цветка. Попав на рыльце, пыльца прорастает. При прорастании пыльцы образуется пыльцевая трубка, растущая по столбику вниз к семяпочке. Кончик пыльцевой трубки выделяет ферменты, растворяющие клетки столбика, так что создается возможность для дальнейшего ее прорастания. Ядро трубки остается в кончике растущей пыльцевой трубки. Генеративное ядро мигрирует в пыльцевую трубку и делится с образованием двух ядер — ядер спермиев. Зрелый мужской гаметофит состоит из пыльцевого зерна и пыльцевой трубки, ядра трубки и двух ядер спермиев, а также некоторого количества связанной с ними цитоплазмы.

Проникнув в макрогаметофит через микропиле, кончик пыльцевой трубки лопается, и оба генеративных ядра проникают в макрогаметофит. Одно из этих ядер перемещается к ядру яйцеклетки и сливается с ним; образующаяся в результате диплоидная зигота дает начало новому поколению спорофита. Другое генеративное ядро перемещается к двум полярным ядрам, после чего все три ядра сливаются и образуют ядро эндосперма, содержащее тройной набор хромосом. Иногда два полярных ядра сливаются в одно еще до появления генеративного ядра. Описанное явление двойного оплодотворения, приводящее к возникновению диплоидной зиготы и триплоидного (с тройным набором хромосом) эндосперма, специфично и характерно для цветковых растений.

После оплодотворения зигота многократно делится и формирует многоклеточный зародыш. В результате делений ядра эндосперма образуются клетки эндосперма, наполненные пита тельными веществами. Эти клетки, окружающие зародыш, снабжают его питанием. После оплодотворения чашелистики, лепестки, тычинки, рыльце и столбик обычно завядают и опадают. Семяпочка вместе с содержащимся в ней зародышем превращается в семя; ее стенки утолщаются и превращаются в жесткие наружные покровы семени. Семя состоит из зародыша и эндосперма с запасом питательных веществ, заключенных в прочную оболочку, которая возникла из стенки семяпочки. Благодаря семенам вид имеет возможность расселяться в новые местообитания и переживать периоды неблагоприятных внешних условий (например, зимой), губительные для взрослых растений.

Плоды. Завязь — нижняя часть пестика, содержащая семяпочки, — разрастается и превращается в плод. Таким образом, число семян, содержащихся в плоде, соответствует числу семяпочек. В строго ботаническом смысле слова плод — это зрелая завязь, содержащая семена — зрелые семяпочки. В обыденной жизни мы называем плодами такие ароматные, мясистые образования, как виноград, ягоды, яблоки, персики, вишни. Но бобы фасоли и гороха, зерна кукурузы, помидоры, огурцы и дыни, а также орехи, репей и крылатые плоды клена — это тоже плоды. Настоящий плод развивается только из завязи. Плод, возникающий из чашелистиков, лепестков или цветоложа, называется ложным плодом. Плоды яблони состоят преимущественно из разросшегося мясистого цветоложа; только сердцевина яблока происходит из завязи.

Поиск по сайту: