Классификация популяционных волн

1. Периодические колебания численности коротко живущих организмов - характерны для большинства насекомых, однолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов. У растений и животных сезонные колебания численности не-одинаково отражаются на разных возрастно-половых группах популяции.

2. Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они зависят от благоприятных для данного отношений в пищевых цепях ослабление пресса хищников для популяций жертв. Обычно такие колебания численности касаются не одного-двух, а многих видов живот-

3. Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги. Примерами колебаний численности в XIX-XX вв. служат кролики в Австралии, домовые воробьи в Северной Америке, канадская элодея, американская норка и ондатра в Евразии и др.

4. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными «катастрофами» (разрушением биогеоценозов или целых ландшафтов). Несколько засушливых лет могут быть причиной серьезных изменений в облике больших территорий (наступление луговой растительности на болотистые места, увеличение площади сухих лугов, и т. д.). Виды с подвижными особями (крупные млекопитающие, насекомые, птицы) или живущими в глубоких слоях почвы страдают меньше неподвижных и малоподвижных форм, живущих в лесу на почве. Такие формы гибнут в огромном числе (растения, моллюски, рептилии, амфибии и др.).

Эволюционное значение популяционных волн если численность какой-либо популяции резко идет на убыль, то от многочисленной популяции случайно могут остаться немногие особи. Например, лесной пожар не затронул небольшой участок леса, где и сохранились остатки популяции короедов (биологические свойства оставшихся в живых короедов в данном случае не имели значения, их спасла случайность). В популяции, пережившей катастрофическое сокращение численности, частоты генов (точнее, частоты аллелей) будут иными, чем во всей исходной популяции до начала спада численности. В целом произойдет случайное колебание концентраций разных генотипов и мутаций в популяции. В этом и состоит основное эволюционное значение волн численности.

Изоляция как элементарный эволюционный фактор. Изоляция - возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эволюции и сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.

В природе существуют: пространственная и биологическая изоляции.

Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухопутных» видов, а барьеры суши изолируют население видов-гидробионтов, возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины - горные популяции и т. д.

Возникновение территориально-механической изоляции объясняется историей развития видов на определенных территориях. Основной причиной изоляции стало наступление ледников. За время, прошедшее после ледников, изолированные формы еще не приобрели значительных морфофизиологических различий и относятся к единым видам.

В настоящее время в связи с деятельностью человека в биосфере все чаще и чаще возникает подобная пространственная изоляция отдельных популяций внутри очень многих видов.

Пространственная изоляция может возникнуть внутри видов малоподвижных животных и растений, не разделённых заметными физико-географическими барьерами.

Пространственная изоляция внутри вида осуществляется в 2 проявлениях:

Изоляция какими-либо барьерами между частями видового населения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием.

Биологическую изоляцию обеспечивают две группы механизмов: устра-няющиескрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные).

В природе обычна биотопическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию не встречаются, так как они чаще обитают в разных местах. Большое значение в возникновении и поддержании биологической изоляции у близких форм имеет этологическая изоляция - осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. У животных этологические механизмы - наиболее обширная группа из докопуляционных изолирующих механизмов.

Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения (морфофизиологическая изоляция).

Вторая большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения (собственно-генетическая изоляция), включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.

Значение изоляции в эволюции. Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутри видовых форм. Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки, а также в том, что разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под различное давление отбора.

Действие изоляции на эволюционный материал по существу статистично и ненаправленно, и в этом изоляция сходна с другими эволюционными факторами (мутации и популяционные волны).

Существенный результат изоляции на микроэволюционном уровне - возникновение гомозиготизации на окраинах ареала.

Изоляция расчленяет исходные популяции на две или более, а группы популяций - на различающиеся формы. Любая группа особей в природе давлением изоляции отделена от других близких групп. Следовательно, действие изоляции - обязательное условие всякого достаточно длительного этапа эволюционного процесса.

Естественный отбор. Сопоставляя вывод о наличии в природе борьбы за существование, ведущей к ограничению размножения, с выводом о всеобщей изменчивости признаков и свойств, Ч. Дарвин пришел к принципиальному заключению о неизбежности в природе процесса избирательного размножения одних и гибели других особей - наличия процесса естественного отбора. Ч. Дарвин определил естественный отбор как сохранение особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными уклонениями - переживание наиболее приспособленных.

Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. В генофонд популяций больший вклад внесет та особь, которая оставит более многочисленное потомство.

Под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов). Приведенная формулировка при-менима к микроорганизмам, грибам, растениям и животным независимо от способа их размножения и продолжительности жизни индивидуума.

Сфера действия естественного отбора как элементарного фактора эволюции затрагивает все жизненно важные признаки и свойства особи. Но отбор генотипов происходит исключительно через отбор фенотипов. Такая двойственность и ступенчатость в действии отбора определяет важность фенотипа и фенотипической изменчивости в эволюции.

При оценке сферы действия отбора надо помнить, что признаки, находящиеся под постоянным контролем отбора, прямо и непосредственно связаны с процессами, ведущими к повышению вероятности оставления потомства. Но есть признаки и свойства, возникающие в эволюции как результат «соотбора» других важных для жизнеспособности признаков и свойств. Проблема отбора таких признаков и свойств связана с корреляцией, пре - и постадаптациями. Групповые приспособления – результат действия естественного отбора на группы особей внутри вида.

Отбор «выискивает» в популяциях уже приспособленных и их-то и оставляет для размножения. Естественный отбор ответственен за суммирование мелких отклонений. Отбор не создает, а лишь «сортирует» имеющиеся в популяциях изменения.

Формирование любого генотипа происходит под действием естественного отбора, что преобразует всю наследственную изменчивость. Это, в свою очередь, ведет к изменению фенотипа, т. е. к возникновению всех признаков и свойств организма.

Отбор формирует признаки и свойства путем интегрирования отдельных случайных уклонений с незначительной адаптивной ценностью.

Теория естественного отбора была и остается одним из основных теоретических обобщений биологии, именно на ее основе был объяснен механизм эволюции. Концеп-ция естественного отбора сохраняет свое фундаментальное значение в биологии, несмотря на непрестанные попытки ее ограничения или даже отрицания.

Поиск по сайту: