Физиология периферического сенсорного аппарата

Глава 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ. Р. Клинке

Данная глава посвящена физиологии двух филогенетически родственных сенсорных органов - слуха и равновесия. Они не только тесно связаны анатомически, располагаясь рядом в каменистой кости и образуя внутреннее ухо, но и произошли в ходе эволюции из одной структуры. Поскольку важнейшее для человека средство общения речь опосредовано органом слуха, физиология речи также рассмотрена в данной главе.

Речь требует наличия слуха. Кроме того, словесное общение- важнейшее средство обучения, поэтому глухота или даже лишь недостаток слуха представляют собой наиболее серьезную угрозу для умственного развития ребенка. Сравнительно-физиологические исследования показали, что глухота сказывается на нем сильнее, чем слепота. Следовательно, слух - важнейшее для человека чувство.

Физиология чувства равновесия

Физиология периферического сенсорного аппарата

Вводные анатомические комментарии. Вестибулярный орган -одна из составных частей перепончатого лабиринта, образующего внутреннее ухо; другая его составляющая-орган слуха (рис. 12.1). Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью, эндо лимфой, и погружен в другую, называемую перилимфой (их состав приведен на с. 285). Вестибулярный орган состоит из двух морфологических субъединиц отолитового аппарата (macula utriculi и macula sacculi) и полукружных каналов {передний и задний вертикальные и горизонтальный каналы). В области макул (пятен) и в полукружных каналах вблизи от ампул расположен содержащий рецепторы сенсорный эпителий, который покрыт желеобразной массой, образованной в основном мукополисахаридами. В отолитовом аппарате эта масса как бы подушкой покрывает сенсорные клетки и содержит отложения карбоната кальция в форме крошечных кристаллов кальцита (отолитов). Благодаря наличию этих «каменистых» включений она носит название отолитовой¹⁾ мембраны. В полукружных каналах желеобразная масса больше напоминает

¹⁾ Буквальный перевод греческого термина "otolithus"- «ушной камень».- Прим. ред.

мембранную перегородку. Эта структура, купула, кристаллов не содержит.

Рецепторы и адекватный стимул. В сенсорном эпителии макул и полукружных каналов находятся два морфологически различных типа рецепторных клеток [8], которые, очевидно, существенно не различаются своими физиологическими свойствами.

Оба типа клеток несут на свободной поверхности субмикроскопические волоски (реснички), поэтому называются волосковыми (рис. 12.2). С помощью электронного микроскопа можно различить стереоцилии (по 60-80 на каждой рецепторной клетке) и киноцилии (по одной). Рецепторы - это вторичные сенсорные клетки, т.е. они не несут собственных нервных отростков, а иннервируются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия, образующими вестибулярный нерв. На рецепторных клетках оканчиваются также эфферентные волокна. Афференты передают в ЦНС информацию об уровне возбуждения рецепторов, а эфференты изменяют чувствительность последних, однако значение этого влияния до сих пор не совсем ясно [37].

Регистрация активности одиночных афферентных волокон вестибулярного нерва показала их

Рис. 12.1. Схема вестибулярного лабиринта. Его лимфатические пространства сообщаются с улитковыми

278 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Рис. 12.2. Схема двух рецепторных клеток сенсорного эпителия вестибулярного органа и их нервных волокон. При наклоне пучка ресничек в сторону киноцилии частота импульсации в афферентном нервном волокне повышается, а при наклоне в противоположную сторону снижается

относительно высокую регулярную активность покоя, т.е. импульсацию и в отсутствие внешних стимулов. Если желеобразную массу экспериментально сдвигать относительно сенсорного эпителия, такая активность увеличивается или уменьшается в зависимости от направления смещения. Эти изменения происходят следующим образом. Поскольку реснички погружены в желеобразную массу, при движении последней они отклоняются. Сдвиг их пучка и служит адекватным стимулом для рецептора. Когда он направлен в сторону киноцилии (рис. 12.2), активируется соответствующее афферентное волокно: скорость его импульсации возрастает. При сдвиге в противоположном направлении частота импульсов снижается [8]. Сдвиг в направлении, перпендикулярном данной оси, активности не изменяет. Информация передается из рецепторной клетки в окончание афферентного нерва за счет рецепторного потенциала и неидентифицированного пока нейромедиатора [38]. Наиболее существенно здесь то, что сдвиг (изгибание) ресничек-это адекватный стимул для вестибулярных рецепторов, увеличивающий или уменьшающий (в зависимости от своего направления) активность афферентного нерва. Таким образом, наблюдается морфологическая (по расположению ресничек) и функциональная (по ха-

рактеру воздействия на активность) ориентация рецепторной клетки.

Естественные стимулы для макул. Как уже говорилось, реснички рецепторных клеток погружены в отолитовую мембрану. У последней за счет присутствия кристаллов кальцита плотность (приблизительно 2,2) существенно выше, чем у эндолимфы (около 1), заполняющей остальную внутреннюю полость саккулуса (сферического мешочка) и утрикулуса (эллиптического мешочка, маточки). Значит, вследствие повсеместно присутствующего гравитационного ускорения всякий раз, когда сенсорный эпителий отолитового аппарата не занимает совершенно горизонтального положения, сила тяжести вызывает скольжение (на очень малое расстояние) по нему всей отолитовой мембраны. (Представьте себе, что произойдет, если желеобразная масса, обозначенная на рис. 12.2 красным, очень тяжела, а вы, держа учебник вертикально, наклоняете его вбок. Естественно, она будет соскальзывать под углом вниз.) Это перемещение изгибает реснички, т.е. на рецепторы действует адекватный стимул [8]. Когда человек стоит вертикально, а его голова находится в «нормальном» положении, макула утрикулуса расположена почти горизонтально и отолитовая мембрана не прикладывает сдвигового усилия к покрытому ею сенсорному эпителию. При наклоне головы макула утрикулуса оказывается под углом к горизонту, ее реснички изгибаются и рецепторы стимулируются. В зависимости от направления наклона частота импульсации эфферентного нерва либо увеличивается, либо снижается. Ситуация с макулой саккулуса в принципе аналогична, но она при нормальном положении головы расположена почти вертикально (рис. 12.1). Таким образом, при любой ориентации черепа каждая из отолитовых мембран по-своему воздействует на сенсорный эпителий и возникает специфическая картина возбуждения нервных волокон. Поскольку в каждой макуле две популяции рецепторных клеток с противоположно ориентированными ресничками, нельзя сказать, что наклон головы в данном направлении активирует афференты [8, 26]. Напротив, в любом случае одни волокна активируются, а другие тормозятся. Такого положения головы, при котором активность всех нервных волокон упала бы до нуля, не существует.

Центральные компоненты вестибулярной системы, оценивая тип возбуждения вестибулярного нерва, информируют организм об ориентации черепа в пространстве [3, 21, 26]. Обеспечение таких сведений—важнейшая функция отолитовых органов. Гравитационное ускорение - лишь одна особая форма линейных ускорений; естественно, макулы реагируют и на другие. Однако ускорение силы тяжести насколько велико, что в его присутствии прочие

ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 279

Рис. 12.3. Схема левого горизонтального полукружного канала (вид сверху). За исключением вздутия, обозначающего утрикулус, прочие части лабиринта не показаны. Угловое ускорение в направлении, указанном черной стрелкой (представьте себе, что вы вращаете учебник в эту сторону), отклоняет купулу по ходу красной стрелки

линейные ускорения, встречающиеся в повседневной жизни (например, при разгоне автомобиля), играют для вестибулярной системы подчиненную роль и даже могут неправильно интерпретироваться ЦНС (см. с. 280).

Естественные стимулы для полукружных каналов. Второй вид адекватных стимулов для ресничек вестибулярных рецепторов воспринимается в полукружных каналах (рис. 12.3). Хотя реальная форма последних в организме - не идеальная окружность (рис. 12.1), они действуют как замкнутые круговые трубки, заполненные эндолимфой. В области ампулы их наружная стенка выстлана сенсорным эпителием (рис. 12.3); здесь купула с глубоко утопленными в ней ресничками рецепторных клеток выступает в эндолимфу. Не содержащая минеральных включений купула полукружных каналов обладает точно такой же плотностью, что и эндолимфа. Следовательно, линейное ускорение (включая гравитационное) на этот орган не влияет; при прямолинейном движении и различных ориентациях головы взаиморасположение полукружных каналов, купулы и ресничек остается неизменным. Иной эффект у углового (вращательного) ускорения. При повороте головы полукружные каналы, естественно, поворачиваются вместе с ней, однако эндолимфа в силу своей инерции в первый момент остается на месте. Возникает разность давлений по обе стороны купулы, соединенной со стенкой канала и образующей водонепроницаемую преграду [26], в результате чего она отклоняется в сторону, противоположную движе-

нию (рис. 12.3). Это вызывает сдвиговое усилие, приложенное к ресничкам, и, таким образом, изменяет активность афферентного нерва. В горизонтальных каналах все рецепторы ориентированы так, что киноцилии обращены к утрикулусу, поэтому активность афферентов увеличивается, когда купула отклоняется в ту же сторону (утрикулопетально). В левом горизонтальном полукружном канале это происходит при вращении влево. В вертикальных каналах афференты активируются при утрикулофугальном отклонении купулы (от утрикулуса). Импульсация всех этих волокон, приходящих из трех каналов с каждой стороны, также оценивается ЦНС и дает информацию об угловых ускорениях, действующих на голову. Именно потому, что голова может вращаться вокруг трех пространственных осей - наклоняться вперед и назад, влево и вправо и поворачиваться вокруг длинной оси тела, необходимы именно три полукружных канала, лежащие в трех почти перпендикулярных друг другу плоскостях. При вращении вокруг какой-либо диагональной оси стимулируется более одного канала. Мозг при этом выполняет векторный анализ информации, определяя истинную ось вращения. В клинических исследованиях (см. с. 281) важно учитывать, что так называемый горизонтальный полукружный канал расположен не совсем горизонтально: его передний край приподнят приблизительно на 30".

Особенности купулярной механики. Рассмотрим сначала, что происходит с купулой при кратковременном угловом ускорении, т.е. когда мы просто вращаем головой. Как следует из рис. 12.4, А, отклонение купулы соответствует не этому ускорению, а моментальной угловой скорости. Соответственно изменения частоты нейронной импульсации по сравнению со спонтанной приближаются к изменениям угловой скорости, а не углового ускорения, хотя силы, вызывающие деформацию купулы, обусловлены именно ускорением. После завершения этого короткого движения купула возвращается в исходное состояние, и активность афферентного нерва снижается до уровня покоя. На рис. 12.4, Б показана принципиально иная ситуация, наблюдающаяся при длительном вращении (например, на центрифуге), когда после первоначального ускорения надолго устанавливается постоянная угловая скорость. Купула, отклонившись в первый момент, затем медленно возвращается в положение покоя. Быстрая остановка равномерного вращения снова отклоняет ее, но уже в противоположном направлении (из-за инерции эндолимфа продолжает двигаться, в результате чего возникает разность давлений по обе стороны купулы, приводящая к ее смещению, характеристики которого, за исключением направленности, те же, что и в начале движения). Для возвращения купулы в исходное положение требуется сравнительно длительное время (10-30 с).

280 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Рис. 12.4. Отклонение купулы и активность афферентного нервного волокна:.4-при коротком повороте (например, головы); Б -при длительном вращении (например, на стуле). Отметьте различие временного масштаба на рисунках

Разница между реакциями купулы на короткую и длительную стимуляцию связана с механическими свойствами системы «купула-эндолимфа», которая ведет себя в первом приближении подобно сильно демпфированному крутильному маятнику [26]. При этом следует помнить, что силы, отклоняющие купулу, всегда обусловлены ускорением, хотя при кратковременных угловых ускорениях, наиболее обычных в физиологических условиях, ее отклонение пропорционально не им, а угловой скорости.

Деформации купулы, как правило, очень малы [41], но ее рецепторы крайне чувствительны. В экспериментах на животных очень быстрый поворот тела всего лишь на 0,005° (отклонение купулы-такого же порядка) оказался для них надпороговым стимулом [32].

Поиск по сайту: