Центральная слуховая система

Анатомия слухового тракта в виде сильно упрощенной схемы показана на рис. 12.13. Для простоты изображен только путь от левого уха. Стрелки означают синапсы с нейронами более высоких порядков. Чтобы не перегружать рисунок, возвратные коллатерали и вставочные нейроны опущены, хотя в слуховой системе такого рода связи весьма распространены.

Первичное афферентное волокно раздваивается, посылая один отросток к вентральному, а другой - к дорсальному улитковым (кохлеарным) ядрам. Их тонкая структура (особенно-дорсальных) очень сложна [11, 12, 40]. Вентральный тракт (из вентрального ядра) направляется (частично через ядро трапециевидного тела) к ипси- и контралатеральному оливарным комплексам, нейроны которых, таким образом, получают сигналы от обоих ушей. Именно данный нейронный уровень позволяет сравнивать акустические сигналы, поступающие с двух сторон организма (ниже мы вернемся к этому процессу сравнения). Дорсальный тракт (из дор-

Рис. 12.13. Сильно упрощенная схема слухового тракта (только для левого уха). Чтобы продемонстрировать бинауральные взаимодействия в верхней оливе, показаны также связи правого вентрального улиткового ядра. Центробежные пути опущены

сального ядра) переходит на противоположную. сторону тела и направляется в ядро латерального лемниска (латеральной петли). Восходящие отростки клеток оливарного комплекса как ипси-, так и контралатеральные. После синаптического переключения в ядре латеральной петли слуховой тракт проходит через нижние холмики четверохолмия и медиальное коленчатое тело в первичную слуховую кору, покрывающую поперечные височные извилины верхней части височных долей (извилина Гешля). Эта зона соответствует полю 41 по Бродману; большая его часть скрыта в глубине сильвиевой борозды. С первичной слуховой корой соседствуют другие проекционные участки слуховой системы, называемые вторичной слуховой корой (поле 42 по Бродману). Таким образом, предкорковый слуховой тракт состоит по крайней мере из пяти или шести нейронов, а поскольку дополнительные синаптические переключения и возвратные коллатерали на рис. 12.13 не показаны, возможны и более длинные цепи. Подробнее это изложено в работах [12, 20]. Наконец, кроме афферентных путей в состав слуховой системы входят и центробежные эфферентные волокна, также не представленные на рис. 12.13 [37].

Возбуждение центральных нейронов слуховой системы. В то время как первичные афференты слухового нерва возбуждаются чистыми тонами, т.е. очень простыми звуковыми стимулами, нейроны более высоких уровней в основном к этому не способны. В вентральном улитковом ядре они еще ведут себя подобно первичным нейронам. Чистые

ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 293

Рис. 12.14.Активность четырех нейронов дорсального улиткового ядра в ответ на действие тона характеристической частоты в течение 50 мс (по [27] с изменениями). По оси абсцисс - время; по оси ординат- число потенциалов действия

тоны надпороговой интенсивности всегда вызывают их возбуждение; у них узкие заостренные частотно-пороговые кривые и короткие латентные периоды. Однако уже в дорсальном улитковом ядре картина совершенно иная [11, 12, 47]. Хотя и здесь большинство нейронов возбуждаются чистыми тонами, типы их ответов широко варьируют. В качестве примера на рис. 12.14 показаны реакции различных волокон, исходящих из этого ядра: в каждом случае предъявлялся тон длительностью 50 мс с характеристической для данной клетки частотой. Нейрон на рис. 12.14, А ведет себя подобно первичному афференту, тогда как поведение остальных существенно иное. В некоторых из них звук может вызывать торможение; другие возбуждаются строго определенными частотами и тормозятся при незначительном отклонении от них. Есть и нейроны, особым образом реагирующие на звуки переменной частоты (так называемые частотно-модулированные тоны), хотя отвечающие и на чистые тоны. Анатомическая основа такого сложного поведения коллатеральные связи, одни из которых возбуждающие, а другие тормозные.

Функциональное значение всего этого, очевидно, в том, что нейроны особенно четко реагируют на определенные особенности звукового стимула, способствуя распознаванию образа уже на таком низшем уровне тракта. На более высоких уровнях специфичность их ответа постепенно возрастает.

Чем дальше от улитки по слуховому тракту, тем более сложные звуковые характеристики требуются для активации нейронов [20]. Многие клетки вообще не отвечают на чистые тоны. В нижних холмиках четверохолмия, например, есть клетки, реагирующие только на частотно-модулированные тоны со специфическими направлением и степенью модуляции. Другие нейроны здесь отвечают только на амплитудно-модулированные (т.е. с переменной интенсивностью) тоны. И в этом случае модуляция часто должна обладать определенными особенностями, иначе возбуждения не вызовет.

В общем можно сказать, что информация, содержащаяся в звуковом стимуле, многократно перекодируется по мере прохождения через различные

уровни слухового тракта. В ходе этого процесса нейроны того или иного типа выделяют «свои» свойства стимула, что обеспечивает довольно специфичную активацию нейронов высших уровней.

В повседневной жизни мы практически не сталкиваемся с чистыми тонами. Окружающие нас звуки состоят из различных частотных компонентов, которые постоянно и независимо друг от друга изменяются. Варьирует также их амплитуда и длительность; они могут возникать и заканчиваться внезапно или постепенно, повторяться или быть уникальными; их источник может располагаться ближе или дальше от нас, двигаться и т. д. Человек, по крайней мере с тренированным слухом, способен оценить все эти свойства. Нейронные процессы, лежащие в основе такой оценки, выявлены главным образом в слуховой коре [47]. Например, некоторые нейроны первичной слуховой коры отвечают только на начало звукового стимула, другие-только на его окончание. Одни группы нейронов возбуждаются при звуках определенной длительности, другие-при повторяющихся звуках. Есть и клетки, активирующиеся только при той или иной частотной или амплитудной модуляции звука. Многие нейроны активируются широким диапазоном частот, т.е. шумами, у других частотно-пороговые характеристики отличаются одним или несколькими резко выраженными минимумами. Большинство корковых клеток возбуждается афферентами контралатерального уха, однако некоторые отвечают на ипсилатеральную стимуляцию, а остальные-только на двустороннюю. Значительная часть нейронов первичной слуховой коры не активируется ни при каких экспериментальных воздействиях; возможно, они высокоспецифичны и реагируют только на стимулы, которые слишком сложно воспроизвести в лабораторных условиях [47].

В целом ответы клеток первичной слуховой коры сходны с известными для сложных или сверхсложных нейронов зрительной коры (см. с. 261). Очевидно, они участвуют в распознавании слуховых образов-процессе, очень существенном, например, для понимания речи. Даже в слуховой коре обезьян обнаружены клетки, отвечающие главным образом

294 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

на звуки, связанные с внутривидовой коммуникацией. Однако свойства этих нейронов часто зависят от каких-то неизвестных параметров, и их реакции непредсказуемо варьируют [42].

Повреждение височных долей мозга, где располагается слуховая кора, затрудняет понимание речи, пространственную локализацию источника звука (см. ниже) и идентификацию его временных характеристик. Однако подобные поражения не влияют на способность различать частоту и силу звука. Более подробно центральная обработка звуковой информации рассмотрена в работах [11, 12, 20, 47].

Недавние исследования показали, что тонотопическая организация, свойственная улитке, сохраняется и на более высоких уровнях слуховой системы, включая кору. Наличие такой организации, т.е. упорядоченного распределения участков, связанных с. определенными звуковыми частотами, в первичной слуховой коре раньше отрицалось.

Другим результатом, противоречащим более ранним предположениям, стал тот факт, что для слуховых нейронов высших уровней не характерны выраженные пики частотно-пороговых характеристик. У первичных афферентов слухового нерва, если экспериментальное животное находится в оптимальных условиях, они очень четкие.

Слуховая ориентация в пространстве. Центральная слуховая система очень важна для пространственной ориентации. Как известно из повседневного опыта, при бинауральном слухе направление на источник звука можно определить достаточно точно. Физическая основа такой дирекциональности в том, что обычно одно ухо расположено от него дальше, чем другое. Распространяясь с конечной скоростью, звук достигает более удаленного уха позже и с меньшей силой, а слуховая система способна выявить ее разницу в двух ушах уже на уровне 1 дБ [5, 11, 13, 43]. На рис. 12.15 показан метод расчета разницы во времени прохождения звука. Разница в расстоянии Δs — d · sin a, где d - расстояние между ушами, а а - угол, под которым источник звука расположен относительно испытуемого. Значит, временная задержка Δ t = Δ s/c, где с - скорость звука. Человек способен уловить задержку всего в 3-10~⁵ с, что соответствует отклонению источника звука от средней линии примерно на 3°. При оптимальных условиях можно различить и вдвое меньший угол.

И психофизические, и нейрофизиологические эксперименты показали, что дирекциональный слух основан на разнице во времени проведения и силе звука. При использовании наушников для независимой стимуляции каждого уха задержка сигнала или снижение его интенсивности с одной из сторон вызывает ощущение локализации звука в противоположном ухе. Задержку можно компенсировать повышением интенсивности; в этом случае кажется, что источник звука расположен в голове [5]. Сходные результаты получены в нейрофизиологических экспериментах. В верхней оливе, первом уровне

Рис. 12.15.Расчет разницы во времени достижения звуком правого и левого уха (см. текст)

слуховой системы с двусторонней афферентацией, есть нейроны, которые по отношению к временным характеристикам и интенсивности сигнала ведут себя сходным образом [11, 13, 42, 43]. Возбуждение в них максимально, когда звук в одном ухе громче, чем в другом, и предшествует ему. Другой тип клеток здесь наиболее активен, когда стимулы, достигающие обоих ушей, определенным образом различаются по времени поступления и интенсивности. Значит, первый тип клеток максимально реагирует на звук, локализованный по оси одного из ушей, а другой-на приходящий под определенным углом [11, 13, 42]. В верхних холмиках четверохолмия слуховая и зрительная афферентации, сочетаясь, дают трехмерную «карту» пространства. В слуховой коре некоторые клетки также активируются только при вполне определенном расположении относительно слушателя источника звука. При ее разрушении страдает и пространственная ориентация. Однако до сих пор не вполне ясно, каким образом ЦНС справляется с определением временн о й разницы менее 10⁻⁴ с.

Различий во времени проведения и интенсивности недостаточно для того, чтобы понять, спереди или сзади, сверху или снизу относительно головы находится источник звука. Для этого необходимо дополнительное устройство — ушная раковина. Ее строение так «искажает» сигнал в зависимости от расположения его источника, что его удается локализовать. В технике это можно использовать, поместив в голову манекена микрофоны на место барабанных перепонок: у полученных с их помощью стереофонических записей будет превосходное качество [5].

Слух в условиях шума. Бинауральный слух имеет и иную, более важную, чем ориентация в пространстве, функцию; он помогает анализировать акус-

ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 295

тическую информацию в присутствии посторонних шумов. «Межушные» различия в интенсивности и направлении поступления сигналов используются ЦНС для подавления фонового шума и выделения полезных звуков (например, когда сосредоточиваешься на нужном разговоре в многолюдном собрании). Такой селективный фильтрующий процесс усиливает слышимость приблизительно на 10 дБ [13]. У глухих на одно ухо этого не происходит, в чем легко убедиться, заткнув себе ухо. Следовательно, при тугоухости важно восстанавливать бинауральный слух, например, с помощью слуховых аппаратов.

Адаптация слуховой системы. Слуховая система, как и другие сенсорные системы, способна к адаптации. В этом процессе участвуют как периферическое ухо, так и центральные нейроны. Адаптация проявляется во временном повышении слухового порога. Это полезно, поскольку уменьшает порог различения громкости и, таким образом, способствует дифференцировке слуховых ощущений. У адаптированного уха изофоны смещены вверх и сближены. Более подробная информация содержится в работах [14, 49].

Поиск по сайту: