Строение грибов. Вегетативные структуры грибов

Опишем органеллы грибной клетки. Основные компоненты клеточной стенки – углеводы (полисахариды), белки (в форме гликопротеинов), как дополнение встречаются меланины, аминокислоты, фосфаты и другие соли. Наиболее часто встречаются хитин (линейный полимер из остатков N-ацетил-D-глюкозамина, соединенный β-1,4 гликозидными связями), глюканы (полимеры глюкозы с а- или р-связями между молекулами), маннаны (полимер маннозы у некоторых аскомицетов), хитозан (N-глюкозамин, т.е. хитин,

мономеры которого не ацетилированы), изредка у зигомицетов целлюлоза у

оомицетов и гифохитридиомицетов. Внутренний слой оболочки грибов, покрывающий плазмалемму, состоит из молекул хитина. Далее следует слой, образованный молекулами

гликопротеинов; наружные слои состоят из различных молекул глюканов. В клетке может быть от одного до множества ядер. Грибная клетка содержит в среднем в 2,5–10 раз больше ДНК, чем бактериальная, но в 200–300 раз меньше, чем растительные и животные клетки. Несмотря на то, что грибы –типичные эукариоты, их геном по размерам ближе к прокариотному, чем к эукариотному. Например, пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae имеют 15 хромосом, каждая из которых в среднем в 5 раз меньше ДНК кишечной палочки. Есть некоторые особенности митоза у грибов и грибоподобных ор-

ганизмов:

1) во время митоза ядерные мембраны большинства грибов и многих грибоподобных организмов не разрушаются;

3) у большинства грибов нет центриолей. Вместо них функционирует полярное тело веретена (ПТВ);

4) цитокинез грибов не сопряжен с митозом, поэтому клетки многих грибов многоядерные. Цитокинез происходит не с образованием фрагмопласта (разделительной пластинки между дочерними клетками), а путем врастания оболочки внутрь клетки.

Митохондрии грибов в основном сходны с митохондриями растений. Внутренние структуры митохондрий оомицетов и гифохитриомицетов трубчатые (тубулярные), прочих грибов —пластинчатые (ламеллярные).

Элементарные мембраны. У грибоподобных протистов имеются диктиосомы, или тельца Гольджи, у грибов вместо них встречаются преимущественно скопления ЭТР с небольшим количеством ламелл. Далее обратимся к жгутикам. Двигательных органелл зооспор, планогамет и планозигот грибоподобных организмов обычно одна или две. По

строению они сходны со жгутиками простейших и многих подвижных гамет растений и животных. У грибов и грибоподобных организмов можно выделить три основных

типа талломов.

Амебоидный в простейшем варианте представлен одноядерной клеткой, не имеющей клеточной стенки. Такие талломы имеют некоторые виды хитридиомицетов и грибоподобных организмов. Многоядерный амебоидный таллом называется плазмодием, он характерен для миксомицетов (в широком смысле). Амебоидный субстрат, как правило, погружен в субстрат, реже находится на его поверхности и может образовывать корнеподобные выросты

– ризомицелий.

Дрожжеподобный представлен отдельными покрытыми клеточной стенкой клетками или короткими цепочками из таких клеток (псевдомицелий). Такой таллом характерен для дрожжей, которые встречаютмся в разных отделах царства грибов.

Мицелиальный состоит из разветвленных нитей – гиф, имеющих клеточную стенку. Такой тип таллома характерен для настоящих грибов, оомицетов и некоторых хитридиомицетов.

Для некоторых грибов характерен мицелиально-дрожжевой диморфизм – способность существовать как в мицелиальной, так и в дрожжевой форме в зависимости от условий среды или стадии онтогенеза.

Совокупность гиф называют мицелием (грибницей). Диаметр гиф составляет 1–30 мкм, редко больше. Гифы имеют верхушечный (апикальный) рост, их клетки располагаются в один ряд друг за другом. По роли в талломе гриба гифы делятся на генеративные, формирующие спорогенные органы и споры, и вегетативные, образующие разнообразные структуры, обеспечивающие питание и прочие функции. По локализации в пространстве выделяют субстратный и воздушный мицелий.

По наличию перегородок, или септ, в гифах различаются следующие типы гиф.

Несептированные, или ценоцитные, гифы – у зигомицетов и грибоподобных организмов, поэтому их еще называют «ценоцитными грибами».

Весь их мицелий представляет собой единственную многоядерную клетку – ценоцит. Однако при формировании спорангиев, повреждении, старении таллома или недостатке питательных веществ в субстрате в талломе появляются поперечные перегородки. Септированные гифы наблюдаются у Ascomycota, Deuteromycota и Basidiomycota.

Септа возникает путем впячивания стенки клетки внутрь гифы. Они пронизаны порами (от одной до множества), которые обеспечивают прямой контакт протопластов соседних клеток. Связи между протопластами называют плазмодесмами. В большинстве случаев есть только одна центральная пора. Через нее происходит обмен питательными веществами и даже иногда ядерным содержимым между клетками.

Простые септы наблюдаются у сумчатых грибов: у них два отсека гифы напрямую сообщаются между собой, причем края септы утончаются по направлению к поре.

Долипоровые септы распространены у базидиальных грибов: у них стенки поры утолщены так, что она принимает вид трубочки, или долипоры.

Над ней расположена парентосома, или поровый колпачок, т. е. своеобразный шатер с отверстиями, связанными с эндоплазматическим ретикулумом. Остановимся на видоизменениях вегетативных гиф. У грибов отсутствует дифференциация на ткани, известная у растений, т. е. у них нет ясно оформленных проводящих, покровных, меристематических и др. тканей с какими-то специфическими особенностями. Есть только первичная дифференциация таллома на псевдоткани. Следует отметить, что на практике, особенно в определителях, под тканью подразумевают мякоть плодового тела, видимую на срезе.

Общее название грибной псевдоткани – плектенхима. Грибная псевдо-ткань обычно волокнистая, непрочная и рыхлая. В разной степени из дифференцированной плектенхимы образованы плодовые тела грибов различных систематических групп. При формировании плектенхимы ее варианты могут имитировать покровную, механическую, паренхиматозную ткани и т. д. Некоторые грибы растут не отдельными нитями, а округлыми в сечении пучками (синнемами), в которых гифы идут параллельно друг другу.

Мицелиальные тяжи – синнемы большого диаметра, внутренние гифы которых выполняют проводящую функцию. Они хорошо заметны на основаниях ножек плодовых тел многих базидиомицетов.

Ризоморфы – более мощные мицелиальные тяжи (длиной до нескольких метров) значительного диаметра (до 4–7 мм). У них темные и утолщенные наружные гифы. Помимо проводящей функции ризоморфы способствуют распространению гриба в субстрате. Характерны для дереворазрушающих грибов (Armillaria, опенок). Иногда внутри них есть особые широкие гифы без перегородок, напоминающие сосуды высших растений.

Столоны – гифы, поднимающиеся над субстратом и на определенной высоте вновь соприкасающиеся с ним (зигомицеты). На месте нового контакта с субстратом образуются корневидные ризоиды.

Паразитические грибы обычно формируют особые органы вегетативного таллома. К ним относятся следующие.

Апрессории – специализированные органы прикрепления типа присосок, механически удерживающие гриб на поверхности растения до тех пор, пока он внедряется в его ткани, и защищающие от сдувания ветром и смывания дождем.

При внедрении в клетки эпидермиса и прорастании через клеточные стенки хозяина паразитические грибы, как правило, образуют специфические тонкие инфекционные и перфорационные гифы.

Гаустории — это внутриклеточные видоизмененные части талломов паразитических грибов, которые поглощают вещества хозяина и направляют их в другие области грибного таллома.

Ловчие гифы — это петли, кольца и другие структуры, образуемые особыми гифами некоторых хищных грибов. Они покрыты клейким выделением и мгновенно сокращаются в ответ на прикосновение нематод, простейших и др.

Почкующиеся клетки характерны для дрожжей, представлены одиночными или соединенными цепочкой клетками.

Поиск по сайту: