Типи бластул

Є 5 основних типів бластул - целобластула; бластоциста; амфібластула; дискобластула; перибластула.

Целобластула (від грецького koilos – порожній) характерна для голкошкірих та ланцетника (мал. 12 А).

Мал. 12. Типи бластул (за Мануіловою, 1973; Токіним, 1987; Білоусовим, 1989):

1 – целобластула, поперечний розріз (морський огірок); 2 – стерробластула, поперечний розріз (ставромедуза); 3 – плакула (справа – вид збоку); 4 – стомобластула, поперечний розріз (вапняні губки); 5 – морула; бл. – бластомери.

Цей тип бластул відрізняється тим, що бластомери на анімальному та вегетативному полюсі абсолютно однакові за розміром, а тонку бластодерму формує один шар клітин. Порожнина всередині - бластоцель. Виділяють у целобластулі наступні зони: покрівля на анімальному полюсі, дно - на вегетативному, між ними знаходиться крайова або проміжна зона.

Бластула зі стінкою рівномірної товщини та дуже маленьким центрально розташованим бластоцелем (мал. 12 Б), що зустрічається в деяких кишковопорожнинних, молюсків і хробаків називається стерробластулою (від греч. sterros – твердий, щільний). Зародковий розвиток вапняних губок, деяких хробаків, асцидій приводить до утворення плакули. Вона має вигляд двошарової пластинки, утвореної однорідними клітинами. Між шарами розташовується порожнина дроблення (бластоцель). У деяких кишковопорожнинних, а також у ссавців на ранніх стадіях розвитку, бластоцель взагалі не виникає, і дроблення закінчується на стадії щільного скупчення клітин – морули (від лат. morum – шовковична ягода) (мал. 13 А).

Своєрідним типом бластули є стомобластула (від греч. stoma – рот), характерна для зародкового розвитку вапняних губок (мал. 12 В). Вона має порожнину в центрі та отвір (фіалопор) на анімальному полюсі. Джгутикоутворюючи полюси клітин обернені досередини. По закінченні дроблення стомобластула вивертається навиворіт через фіалопор (екскурвація), в результаті чого утворюється покрита джгутиками амфібластула.

Бластоциста характерна для ссавців (мал. 13 Б).

Мал. 13. Типи бластул (за Токіним, 1987 і Білоусовим, 1993):

А – морула, зовнішній вигляд (миша), Б – бластоциста, поперечний розріз (кажан).

Утворюється після проходження стадії морули. Вона представлена у вигляді пухирця (від грецьк. kystis – міхур). Причому в складі цього пухирця є дві частини. Стінку формує один шар дуже світлих клітин - трофобласт. Інша частина – темно зафарбовані клітини ембріобласту. Трофобласт забезпечує харчування, а ембріобласт йде на побудову тіла зародка.

Амфібластула характерна для амфібій і вапняних губок. На відміну від целобластули бластоцель в амфібластулі зміщена до анімального полюсу внаслідок більшої кількості жовтка на вегетативному полюсі. На анімальному полюсі знаходяться менші за розміром клітини - мікромери. В області вегетативного полюса розташовуються макромери. Як і у целобластулі, в амфібластулі розрізняють покрівлю, дно та проміжну (крайову) зону (мал. 14).

Мал. 14. Амфібластула (за Фаліним, 1957):

Дискобластула характерна для костистих риб, рептилій і птахів. В результаті дискоїдального дроблення утворюється одношарова бластодерма (бластодиск), з якого потім виникає 3-х або 4-х клітинний шар (мал. 15).

Мал. 15. Дискобластула: бл. – бластоміри; б – бластоціль; ж – жовток.

Бластодерма дискобластули трохи вигинається над жовтком і між ними формується підзародкова порожнина. На цій стадії чітко помітні дві області бластодиску:

- світле поле (area pellucida) – відповідає тій його частині, що розташовується над порожниною;

- темне поле (area opaca) – складається із клітин, розташованих по краю бластодиска та прилеглих до жовтка (мал. 16, А).

Мал. 16. Дискобластула - утворення гіпобласту в яйці птаха (за Гілбертом, 1993):

А – бластодерма, перетворена на трьох- або чотирьох шаровий клітинний пласт;

Б – початок виселення клітин бластодерми в підзародкову порожнину та формування гіпобласту; В – завершення утворення дискобластули: формування епі- і гіпобласту, блатоцелі.

До моменту відкладення яйця деякі із клітин бластодерми виселяються у підзародкову порожнину, де утворюють другий шар (мал. 16, Б). Таким чином, на даній стадії зародок складається з епібласту (зовнішній шар клітин) і розташованого під ним гіпобласту. Між ними знаходиться бластоцель (мал. 16, В).

Перібластула (мал. 17) характерна для комах і являє собою заключну стадію поверхневого дроблення. Енергіди (ядра з оточуючими їх острівцями цитоплазми) мігрують на поверхню яйця, де вони оточуються новими плазматичними мембранами. Першими зміни відбуваються у ядрах, що мігрували до заднього полюса яйця та утворили полярні клітини зародка, які дають початок статевим клітинам дорослого організму. Клітини бластодерми, що утворюється, утворюють скупчення на вентральній поверхні, позначаючи місце, де виникнуть зародкові листки (зародкова смужка). Ця область дає початок всім клітинам комахи. Інші клітини бластодерми утворюють зовнішньозародкові оболонки.

Мал. 17. Перібластула

Таким чином, дроблення являє собою сукупність процесів, результатом яких є перетворення заплідненого яйця на багатоклітинну структуру. Характерні особливості кожного типу дроблення залежать від еволюційного шляху виду та від здатності яєць забезпечити потреби зародка в поживних речовинах. Деякі тварини потребують великої кількості жовтка для того, щоб підтримати розвиток зародка до його переходу на активне харчування, тоді як інші тварини проходять у своєму розвитку стадію личинки, що харчується, і для них не треба присутності великої кількості жовтка у цитоплазмі яйця. У ссавців в результаті своєрідного типу дроблення виникають елементи зародку плаценти., що буде постачати поживними речовинами. За незвичайною різноманітністю типів дроблення ховається, однак, спільність функцій та механізмів. В усіх випадках каріокінез та цитокінез повинні бути координовані та яйце поділено на клітинні області. В процесі дроблення відновлюється характерне для соматичних клітин ядерно-плазменне співвідношення і важлива для розвитку інформація розподіляється між різними клітинними областями.

Контрольні питання:

1. Біологічна роль дроблення.

2. Відмінності дроблення від мітозу соматичних клітин.

3. Механізми дроблення.

4. Просторова організація бластомерів. Правила Гертвіга-Сакса.

5. Борозни дроблення, їхнє розташування й хід.

6. Типи дроблення. Принципи, покладені в основу їхньої класифікації.

7. Голобластичне дроблення: радіальне й спіральне.

8. Голобластичне дроблення: білатеральне й анархічне.

9. Меробластичне дроблення.

10. Бластула. Функції бластоцелю.

11. Будова целобластули (стерробластули, плакули), морули (бластоцисти), стомобластули. Для яких тварин характерні ці типи дроблення.

12. Будова амфібластули, дискобластули та перібластули. Для яких тварин характерні ці типи дроблення.

У результаті запліднення утворюється зигота - початкова стадія розвитку нового організму. Стадія зиготи триває від кількох хвилин до кількох годин. У деяких видів тварин вже в зиготі здійснюється інтенсивний синтез білка, матрицею якого на початкових стадіях є власна ІРНК яйцеклітини. У цей же час з'являється яскраво виражена двобічна симетрія. У жаби, наприклад, точка, в якій спермій проник в яйцеклітину, якраз і визначає площину симетрії зародка і положення майбутньої дорсальної губи бластопора. Встановлено, що в зиготі ссавців і людини до початку наступної стадії ембріогенезу також відбувається диференціювання і переміщення ділянок цитоплазми, що призводить додвобічної симетрії.

Наступна стадія ембріогенезу – дроблення. Дробленням називають ряд мітотичних поділівзиготи, між якими немає типової інтерфази: пресинтетичний період G₁ — відсутній повністю, а cинтетичний S-період дуже короткий і починається ще у телофазі попереднього мітозу. В результаті цього дочірні клітини зиготи (бластомери) не набувають розмірів материнських клітин і з кожним поділом стають все меншими і меншими і, кінець кінцем, результат дроблення - бластула (морула) майже не відрізняється за розміром від зиготи (рис. 1.154).

Дроблення залежно від типу яйцеклітини може бути повним і неповним; рівномірним і нерівномір­ним; синхронним і асинхронним, але в будь-якому випадку обов'язково закінчується утворенням бла­стули (від лат. Ьіазіоз - зачаток, проросток).

У залежності від типу дроблення розрізняють целобластули, амфібластули, дискобластули, стер-робластули. Будова їх завжди однакова. Вони ма­ють стінку (бластодерму), побудовану із бласто­мерів, і порожнину всередині, яка називається бла-стоцелем, або первинною порожниною. Стадію бла-стули проходять зародки всіх типів тварин. Дроб­лення зиготи людини повне, нерівномірне й асин­хронне закінчується утворенням бластоцисти (стер-робластули) (рис. 1.155).

По закінченню періоду дроблення у багатоклі­тинних тварин настає період утворення зародкових листків - гаструляція. Гаструляція - процес роз­витку з одношарового зародка багатоклітинних тва­рин (бластули) двошарового (гаструли), а в більшості з них - згодом і тришарового.

Гаструляція починається з утворення в блас­тулі круглого отвору - бластопора (рис. 1.156). При цьому бластоцель зникає, а утворюється нова порожнина - порожнина первинної кишки. Клітини зародка переміщуються, розташовуються у ви­гляді трьох окремих зародкових листків, або шарів, утворюючи гаструлу. Утворення зародкових листків відбувається у два етапи. Спочатку утворюється рання гаструла, яка має два зародкових листки (ектодерму й ентодер­му), а потім пізня гаструла, коли формується третій зародковий листок - мезодерма (рис. 1.155). На першому етапі можливі чотири способи: інвагінація (впинання), як у ланцетника; імміграція (виселення клітин), як у кишковопорожнинних (рис. 1.157); епіболія (обростання), як у жаби, і деламінація (роз­щеплення), як у деяких кишковопорожнинних.

Другий етап гаструляції передбачає два ва­ріанти: телобластичний і ентероцельний.

Обґрунтована і доведена тотожність зародкових листків у всіх систематичних групах вищих тварин. У людини перший етап гаструляції проходить пере­важно за типом деламінації, а другий етап - шля­хом виселення клітин. На стадії гаструляції зародок імплантується (проникає) у слизову оболонку мат­ки (рис. 1.158).

Подальші клітинні поділи, переміщення, ріст та диференціювання зародкових листків призводять до гістогенезу - утворення тканин. При цьому спос­терігаються закономірності, притаманні конкретним листкам і тканинам (рис. 1.159).

Процес формування органів називається орга­ногенезом. Гістогенез і органогенез ідуть паралель­но і завершуються в основному наприкінці ембріо­нального періоду.

Основоположником експериментальної ембріології став наприкінці XIX століття німецький зоолог В. Ру. Він спробував з'ясувати, на якій стадії розвитку зародка визначається доля його частин. Чи може, наприклад, кожен із двох перших бластомерів розвинутись у цілий організм? З цією метою В. Ру один із двох бластомерів жаби руйнував розпеченою голкою.

Із незруйнованого (цілого) бластомера розвинувся неповноцінний зародок. Це дало привід В. Ру дійти невірного висновку про те, що вже на ранніх стадіях ембріонального розвитку доля окремих бластомерів повністю визначена. Тут потрібно відзначити, що в ході експерименту вчений залишав ушкоджений бластомер поряд з цілим (неушкодженим). Пізніше інші науковці-експериментатори провели експеримент інакше. Вони забирали ушкоджений бластомер від цілого і тоді спостерігали, як з останнього розвивався повноцінний зародок. Учень В. Ру -Г. Дріш показав: якщо яйця морського їжака помістити в морську воду, позбавлену кальцію, то у зиготі, що почала ділитися, бластомери розпадаються і потім кожен із них, за сприятливих умов, здатен сформувати повноцінний зародок. Таке явище, коли ізольований бластомер може розвинутися в повноцінний організм, отримало назву тотіпотентність {рівноспадковість), а такі бластомери назвали тотіпотентними (рис. 1.160). У подальшому, знову ж таки експериментальним шляхом, було встановлено, що у тритона зберігається така тотіпотентність до стадії 16 бластомерів, у кроля -до стадії 4 бластомерів. Про існування подібного явища у бластомерів людини вказують випадки народження двох, трьох, чотирьох і навіть семи монозиготних близнюків.

Після утворення бластули зародкові клітини втрачають тотіпотентність. Починається диференціація, тобто формування різноманітних структур і частин тіла (а згодом - тканин і органів) із відносно однорідного матеріалу зародка. Але з'ясувалося, що, незважаючи на втрату тотіпотентності і диференціації, клітини повністю зберігають генетичну інформацію. Це показали в своїх експериментах американський ботанік Стюард на моркві та англійський зоолог Д. Гердон (1964—1966), який пересаджував ядра із клітин епітелію шкіри і кишок пуголовків у яйцеклітини, з яких їх власні ядра видалялися. Багато з таких клітин розвинулись, утворивши пуголовків і навіть статевозрілих жаб (рис. 1.161).

Таким чином, можна дійти висновку, що будь-яка соматична клітина, з одного боку, являє собою диференційовану частину організму і виконує вузькоспеціалізовані функції, а з іншого боку, утримує в собі генотип всього організму. Тоді випливає питання: якщо генотип у всіх клітин однаковий, а різні клітини мають неоднакову будову і входять до складу органів, що відрізняються один від одного за морфологією і за функціями, то чим зумовлене диференціювання під час розвитку?

Щоб розібратись у цьому питанні, повернемося знову до експерименту В. Ру з двома бластомерами зародка жаби. Ру вбивав один з бластомерів, але залишав його поряд з цілим, неушкодженим, і спостерігав неповноцінний його розвиток. Тобто тотіпотентність не проявлялася. Чому? А тому, що ушкоджений бластомер впливав і перешкоджав нормальному розвитку другого цілого бластомера. Так майже 100 років тому була виявлена і доведена взаємодія частин організму в процесі розвитку. Шзшше це явище взаемного впливу одних час-тин оргашзму, що розвиваеться, на iirtni отримало назву ембрюналъно'1 шдукцп.

Першим, хто переконливо дов1в взаемодш час-тин зародка на приклад1 формування ока, був на початку XX столптя шмецький ембрюлог Г. Шпе-ман (1864-1941). Вш автор орипнально!' теорй 1нди-вщуального розвитку - теори оргашзацшних центр1в.

Рання закладка ока являе собою випинання тка-нини пром1жного мозку в так званий очний Mixyp. BiH росте у напрямку до ширноУ ектодерми, з яко'1 на Micni i'x зближення утворюеться кришталик. В експеримент1 було показано, що якщо на одному бощ зародка видалити закладку очного Mixypa, то на цьому бощ кришталик не формуеться. I, навпаки, якщо закладку очного Mixypa пересадити шд пиару в шшому Micui голови або тулуба, то тут на меяа ектодерми виникае кришталик. BiH у свою чергу, вплине на формування очноУ западини. Таким чи­ном, розвиток одного органа зумовлюе формуван­ня наступних.

Подалыпими дослщженнями було розкрито HOBi ланки впливу м1ж частинами зародка. Г. Шпема-ном було доведено, що при нормальному розвитку спинна ектодерма гаструли перетворюеться на за­чаток нервовоТ трубки, але якщо и пересадити, на-приклад, на черевну частину зародка, то з не! утво-риться шира живота. I, навпаки, якщо шюрну екто-дерму живота пересадити на спинну частину зарод­ка, то з не\' утвориться нервова трубка (рис. 1.162).

Це свщчить про те, що на стадн ранньо'1 гастру­ли доля зачатюв ще не повнютю визначена i мож-ливе перевизначення подалыпого шляху розвитку. Ця стад1я ембр1онального розвитку отримала на­зву стадй лабшьного диференц1ювання.

Чому ж ектодерма спинно!' частини зародка дае початок нервовш трубц13i вЫма и похщними? Ек-спериментально було встановлено, що якщо на раннш стадп видалити дшянку верхньо1 "губи" бла-стопора, яка i прилягае до ектодерми на спинному бощ зародка, то нервова трубка зовс1м не утво­рюеться. I, навпаки, якщо верхню "губу" бласто-пора пересадити шд шюру в будь-якш дшянщ гас­трули, то з навколишшх кл1тин формуеться нерво­ва трубка. I нав1ть якщо пересадити додаткову верхню "губу" бластопора, то утвориться додат-кова нервова трубка. Так, Г. Шпеман дійшов висновку, що верхня "губа" бластопора впливає на клітини ектодерми, спрямо­вуючи їх розвиток на формування нервової трубки. Згодом були виявлені інші ділянки тіла зародка з ана­логічним впливом на його частини. Ці ділянки були названі організаційними центрами, а їх індукова­ний вплив - організаторами (або індукторами).

Реалізація індукції можлива тільки за умов, що клітини здатні сприймати вплив, тобто є компетен­тними. Компетенція клітин може змінюватися в часі (виникати й зникати). На пізніших стадіях розвитку, коли диференціація уже почалася, пересадка цієї ділянки в іншу частину зародка не змінює його роз­виток, бо він вже повністю визначений. Це явище незалежної, стабільної диференціації. У розвитку органів спостерігається перехід від залежної до не­залежної диференціації.

Подальші дослідження проблеми ембріональ­ної індукції йшли в напрямку визначення природи індукторів.

Ще в 30-ті роки XX ст. американський вчений Ч. Чайлд висунув припущення про градієнт фізіоло­гічної активності організму зародка. Було показано, що інтенсивність окиснювальних та інших метабо­лічних процесів поступово гальмується в напрямку від головного відділу до хвостового. Згідно з цими даними, розвиток органів у тій чи іншій частині за­родка визначається інтенсивністю метаболізму. Дані узгоджуються з положеннями школи Шпемана: дійсно, найбільш інтенсивний обмін речовин у гаст­рули відбувається в ділянці верхньої "губи" бласто­пора, тобто в місці утворення нервової трубки.

X. Тидеман у 1970 році провів дослідження, які показали роль взаємовідносин органів зародка на молекулярному рівні. Він виділив із зародків курчат індуктори білкової природи. Один з них індукує структури нервової системи й органів чуття, інший -м'язову систему. Вчений довів, що білки-індуктори є вже у незаплідненому яйці, але вони знаходяться в неактивному стані через присутність інгібіторів, які стримують їх дію. Під час ембріонального роз­витку змінюється іонний склад цитоплазми і зовніш­нього середовища, яке оточує клітину. Це призво­дить до виходу інгібіторів із клітини і цим інактива­ція з індукторів знімається. В результаті цього індук­тори входять в ядро і активують відповідні гени, що, у свою чергу, сприяє диференціюванню клітин і фор­муванню органів і систем. Механізми росту та морфогенезу

Морфогенез — це процес виникнення нових структур і зміна їх форми в процесі онтогенезу. Мор­фогенез на клітинному рівні розпочинається з гаст­руляції. У хордових після гаструляції закладаються осьові органи (рис. 1.163). В цей період морфо­логічні перебудови охоплюють весь зародок. Потім відбувається закладка і розвиток окремих органів (органогенез) (рис. 1.164). Це вже місцеві проце­си, всередині кожного з яких відбувається дискре­тизація на окремі зачатки. Так послідовно в часі і в просторі перебігає індивідуальний розвиток, що при­зводить до формування організму із складною бу­довою і значно багатшою інформацією, ніж гене­тична інформація зиготи.

Морфогенез зв'язаний з багатьма процесами, починаючи з прогенезу. Поляризація яйцеклітини, овоплазматична сегрегація після запліднення, зако­номірно орієнтовані поділи дробіння, рух клітинних мас в процесі гаструляції і закладок різних органів, зміна пропорцій тіла - все це процеси, які мають велике значення для морфогенезу.

Таким чином, морфогенез - багаторівневий ди­намічний процес. Сьогодні вже багато відомо про ті перебудови, які відбуваються на внутрішньоклі­тинному і міжклітинному рівнях і які перетворюють хімічну енергію клітин на механічну, тобто про еле­ментарні рушійні сили морфогенезу.

Ріст - це збільшення загальної маси в процесі розвитку, яка призводить до постійного збільшення розмірів організму.

Ріст забезпечується наступними механізмами:

1) збільшенням розмірів клітин;

2) зростанням числа клітин;

3) накопиченням неклітинної речовини, продуктів життєдіяльності клітин.

Ріст відбувається на клітинному, тканинному, ор­ганному та організмовому рівнях. Збільшення маси цілого організму віддзеркалює ріст його органів, тканин і клітин.

Розрізняють два типи росту: обмежений і необ­межений. Необмежений ріст триває впродовж усьо­го періоду онтогенезу аж до смерті (наприклад, риби). При обмеженому рості - ріст відбуваєтьсялише в певні періоди онтогенезу, а згодом уповіль­нюється і гальмується.

Однією з важливих характеристик росту є його диференційованість, тобто швидкість росту неодна­кова в різних ділянках організму і на різних стадіях розвитку.

Швидкість загального росту людського організму також залежить від стадії розвитку (рис. 1.165). Мак­симальна швидкість характерна для перших чотирь­ох місяців ембріонального розвитку, що пояснюється інтенсивним поділом клітин. У міру росту плода кількість мітозів зменшується у всіх тканинах і після шести місяців внутрішньоутробного розвитку майже не утворюються нові м'язові і нервові клітини.

Поиск по сайту: