Класифікація типів дроблення

Існує кілька типів класифікації процесу дроблення.

За характером утворення та розташуванням бластомерів:

- повне (голобластичне) – характерно для зигот, що містять мало жовтка (мезо- та ізолецітальні яйця), при цьому борозни дроблення проходять через все яйце, а наявний у них жовток включається у вегетативні бластомери;

- неповне (меробластичне) – характерно для зигот, що містять великі запаси білків жовтка (полілецітальні яйця), при цьому борозни дроблення не проникають у багату жовтком область цитоплазми.

Залежно від розмірів бластомерів, що утворилися:

- рівномірне - бластомери на анімальному та вегетативному полюсі мають однакові розміри;

- нерівномірне - на анімальному полюсі зосереджені більш дрібні бластомери, ніж на вегетативному.

За швидкістю формування бластомерів:

- синхронне - при однаковій швидкості утворення бластомерів на обох полюсах зиготи;

- асинхронне - на анімальному полюсі швидкість утворення бластомерів вище, ніж на вегетативному.

Виділяють чотири основних типи голобластичного дроблення. Дана класифікація заснована на взаємному просторовому розташуванні бластомерів:

- радіальне;

- спіральне;

- білатерально-симметричне;

- неправильне (анархічне).

Радіальний тип дроблення властивий голобластичним хордовим (ланцетник, круглороті, осетрові риби, амфібії), голкошкірим і деяким іншим групам.

При цьому типі дроблення бластомери різних широтних ярусів розташовуються, принаймні, на ранніх стадіях, досить точно один над іншим, так що полярна вісь яйця служить віссю поворотної симетрії. Радіальний рівномірний тип дроблення характерний для яєць голкошкірих (мал. 5).

Мал. 5. Радіальний рівномірний тип голобластичного дроблення голкошкірих (за Гілбертом, 1993):

А, Б, В – послідовні стадії процесу

У яйця жаби спостерігається радіальний нерівномірний тип дроблення. Борозна першого розподілу дроблення ще не завершила поділу багатої жовтком цитоплазми вегетативної півкулі, а борозни другого розподілу вже закладаються поблизу від анімального полюса. Через велику концентрацію жовтка у вегетативній області борозни третього розподілу дроблення розташовуються значно ближче до анімального полюсу (мал. 6).

Мал. 6. Радіальне нерівномірне голобластичне дроблення яйця жаби (за Гілбертом, 1993):

А – перший розподіл; Б – другий розподіл; В – четвертий розподіл.

В результаті виникають: область бластомерів, що швидко діляться, поблизу анімального полюса та область бластомерів, що діляться більш повільно, у вегетативного полюсу.

Спіральний тип дроблення характеризується втратою елементів симетрії вже на стадії чотирьох, а іноді і двох бластомерів і властивий безхребетним (молюски, кільчасті та війчасті хробаки), поєднуваним у групу Spiralia. Свою назву цей тип дроблення одержав через те, що при погляді з анімального полюса послідовно відокремлюючи четвірки (квартети) бластомерів повертаються щодо анімально-вегетативної осі то в правий, то в лівий бік, ніби утворюючи при накладенні один на одного спіраль (мал. 7).

Мал. 7. Схема початкових стадій спірального дроблення (за Мануіловою, 1973):

А – перехід від 4 до 8 бластомерів (у клітинах видні веретена розподілу); Б – стадія 8 бластомерів; В – перехід від 8 до 16 бластомерів; Г – стадія 16 бластомерів.

Знак спірального дроблення, його дексіо-(право-) або лео-(лево-) тропность, тобто “закрученність” визначається геномом матері даної особини. Воно багато в чому відрізняється від радіального типу дроблення. По-перше, яйця не діляться паралельно або перпендикулярно анімально-вегетативній осі. Площини розподілів дроблення орієнтовані з нахилом, що приводить до спірального розташування дочірніх бластомерів. По-друге, число контактів між клітинами більше, ніж при радіальному дробленні. По-третє, зародки зі спіральним типом дроблення проходять менше розподілів до початку гаструляції. Бластули, що виникають в такий спосіб, звичайно не мають бластоцелі (стерробластула).

Білатеральний тип дроблення (круглі хробаки) характеризується наявністю однієї площини симетрії. Найбільш незвичайна особливість цього типу дроблення полягає в тім, що площина першого розподілу встановлює єдину площину симетрії зародка (мал. 8).

Мал. 8. Дроблення яйця аскариди (за Мануіловою, 1973):

А – стадія 2 бластомерів (у клітинах видні веретена наступних розподілів); Б – стадія 4-х бластомерів до повороту вегетативної пари; В – початок повороту вегетативної пари бластомерів; Г – ромбічна фігура з 4 бластомерів після завершення повороту (послідовні покоління предків статевих клітин – Pn, де n – номер покоління)

Кожен наступний розподіл орієнтується стосовно цієї площини симетрії так, що половина зародка по один бік від першої борозни являє собою дзеркальне відбиття половини зародка по інший її бік.

При білатеральному типі дроблення формується одна площина симетрії: 1-я борозна проходить екваторіально, далі анімальний бластомер ділиться меридіональною борозною, а вегетативний - широтною. У результаті виходить Т-подібна фігура з 4-х бластомерів, яка не має поворотної симетрії.

Шляхом повороту вегетативної пари бластомерів Т-подібна фігура перетворюється на ромбічну. Цей поворот відбувається в проміжку між розподілами, в інтерфазі.

Анархічний тип дроблення (мал. 9) властивий кишковопорожнинних і паразитичним плоским хробакам.

Мал. 9. Анархічне дроблення (за Токіним, 1987)

Він характеризується тим, що бластомери слабко зв'язані між собою і розташовуються неправильними ланцюжками. При цьому вони можуть розпадатися, наприклад, під ударами хвиль, але з окремих ділянок утворюються повноцінні зародки.

В результаті щільного об'єднання бластомерів один з одним наприкінці дроблення утворюється морула.

Основними типами меробластичного дроблення є:

- поверхневе;

- дискоідальне.

При поверхневому дробленні після злиття пронуклеусів ядро зиготи ділиться на велику кількість ядер, які з невеликою кількістю цитоплазми по цитоплазматичним містках переходять у зовнішній шар вільної від жовтка цитоплазми (періплазму) і рівномірно там розподіляються (мова йде про центролецітальні яйцеклітини). Тут ядра ще кілька разів синхронно діляться, розташовуючись досить близько друг до друга.

На цій стадії, ще до виникнення клітинних перегородок (так званий сінтиціальної бластодерми), ядра оточуються особливими структурами з мікротрубочок, потім розподіл ядер стає асинхронним, між ними формуються клітинні перегородки та утворюється базальна мембрана, що відокремлює періплазму від центральної маси жовтка. Борозни дроблення з'являються, але вони не заходять глибоко в яйце. Виниклий поверхневий шар клітин називається клітинною бластодермою (мал. 10). Цей тип дроблення характерний для більшості комах.

Мал. 10. Стадії поверхневого дроблення (за Білоусовим, 1993):

А, Б – ядра дроблення поступово переходять на поверхню клітини; В, Г – утворення перібласту.

Дискоідальный тип дроблення (мал. 11) властивий заплідненим полілецітальним і телолецітальним яйцеклітинам риб, рептилій і птахів.

Мал. 11. Дискоїдальне дроблення курячого яйця (за Гілбертом, 1993):

представлено вид з боку анімального полюсу. Борозни дроблення не поширюються на жовток, а виникаюча бластодерма складається з одного шару клітин

Перші дві борозни проходять перпендикулярно одна до одної, але далі строгий порядок проходження борозен порушується. При цьому на бластомери ділиться лише тонкий диск цитоплазми (бластодиск), розташований на анімальному полюсі.

Поиск по сайту: