Данные молекулярной биологии

Исследование структуры нуклеиновых кислот и других макромолекул стало в настоящее время одним из важнейших дополнений к методу тройного параллелизма. Реконструкции филогенеза, основанные на сравнении последовательности нуклеотидов в хромосомной или митохондриальной ДНК, аминокислотной последовательности в молекулах цитохромов и других белков, часто не совпадают с реконструкциями, основанными на традиционных подходах, но иногда это несовпадение указывает на необходимость пересмотреть существующие взгляды. Например, по последовательности аминокислот в хорошо изученном белке цитохроме c было показано, что черепахи ближе к птицам, чем к другим современным пресмыкающимся. Это можно было бы принять за ошибку, если бы в 1983 году М. Ф. Ивахненко не доказал на палеонтологическом материале, что черепахи произошли от амфибий независимо от всех остальных пресмыкающихся.

Данные молекулярной биологии — не единственная дополнительная параллель к методу тройного параллелизма. В филогенетических исследованиях используют любые данные, позволяющие уточнить и проверить существующие реконструкции.

Например, рыбы удаляют конечные продукты азотного обмена в основном в виде аммиака (NH₃). Аммиак хорошо растворим в воде и выделяется главным образом через жабры. Накапливать в организме аммиак нельзя — он ядовит. У наземных позвоночных жабер нет, поэтому у них сформировалась сложная система ферментов, превращающая аммиак в мочевую кислоту (птицы, многие пресмыкающиеся) или в мочевину (взрослые земноводные, многие млекопитающие), которые выводятся из организма через почки. Земноводные на стадии личинки, живущей в воде, выделяют аммиак, который выводится через жабры. На стадии метаморфоза включается система ферментов, синтезирующих мочевину, и эта система функционирует затем в течении всей жизни животных. Эта физиолого-биохимическая рекапитуляция может служить еще одним доказательством происхождения земноводных от рыб. Однако, пожалуй, важнее то, что она показывает, каким путем шло приспособление позвоночных животных к жизни на суше.

Видообразование по наличию или отсутствию ветвления делится на филетическое и дивергентное.

Пути видообразования. Слева направо – филетическое видообразование; гибридогенное происхождение вида С, дивергентное видообразование

Филетическая эволюция (от греч. phyle — род, племя), эволюция организмов, характеризующаяся постепенным однонаправленным изменением всей эволюционирующей группировки (т. е. без дивергенции). Автор термина амер. палеонтолог Дж. Симпсон противопоставлял Ф. э. «видообразованию» как дивергентному возникновению двух или более дочерних видов от одного исходного. Однако, согласно современным представлениям, видообразование происходит и при Ф. э., но новые виды образуются последовательно во времени. Ф. э. обычно характеризуется умеренными или низкими темпами (см. Темпы эволюции.) и выявляется при изучении эволюции надвидовых таксонов.

Филетическое видообразование - это процесс превращения одного вида в другой, трансформация вида-предка в вид-потомок в течение больших отрезков времени без формирования дочерних видов. Этот принцип плавной, постепенной эволюции называется принципом градуализма. Например, эволюция позвоночных на ранних этапах представлена филогенетическим рядом классов: Бесчелюстные → Хрящевые рыбы → Костные рыбы → Амфибии → Рептилии. По наличию или отсутствию прогрессивных изменений, в зависимости от скорости превращения одного вида в другой, филетическое видообразование делится на стасигенез и анагенез

Филетическое направление — это постепенное эволюционное изменение в пределах данной видовой линии, идущее в одну сторону и обусловленное исключительно филетической эволюцией. Отдельные стадии при этом представлены последовательными видами, а не существующими одновременно биологическими видами.

Примером филетического направления служит эволюция строения коренных зубов в линии ныне вымерших плейстоценовых европейских слонов. В эту линию входят два последовательных вида — более древний Elephas planifrons и более молодой Е. meridionalis (рис. 31.2). Другим примером служит филетическое направление Homo erectus — Н. sapiens.

Видообразовательное направление представляет собой ступенчатое продвижение вперед, возникающее в результате последовательного ряда видообразовательных изменений. Каждый новый вид ряда продвигается дальше в данном направлении. Это направление — линия Р—Q на рис. 31.3. Отдельные стадии этого направления представлены биологическими, а не последовательными видами. В этом случае преобладающим типом эволюции является видообразование, а не филетическая эволюция. Видообразовательное направление — суммарный результат последовательных видообразований.

При филетическом направлении эволюции на каждом данном временном уровне имеется только один биологический вид. При видообразовательном направлении консервативная предковая форма и происходящая от нее более прогрессивная форма временно существуют как два современных друг другу биологических вида. Линия Р—Q на рис. 31.3, хотя она и состоит из последовательности видов в буквальном смысле слова, не содержит последовательных видов; поэтому в соответствии с принятыми здесь критериями линия Р—Q отражает не филетическое, а видообразовательное направление.

Скорости эволюции в данном филетическом направлении будут самыми низкими в тех случаях, когда большая непрерывная популяция подвергается массовому направленному отбору. Скорости могут быть выше, если популяция подразделена и подвергается совместному действию отбора — дрейфа генов (см. гл. 29). Однако в общем эволюционные скорости, которые могут поддерживаться в последнем случае, вероятно, никак не достигают рассматриваемых в следующем абзаце.

Филетическое видообразование по наличию или отсутствию прогрессивных изменений делится на стасигенез и анагенез.

Стасигенез (греч. стазис — застой) — длительное существование вида без изменений. Такой тип видообразования характерен для персистентных форм - "живых ископаемых".

Головоногий моллюск наутилус остается неизменным (если судить по раковине) с мелового периода, т. е. около 130 млн. лет. Пчела медоносная существует не изменяясь последние 45 млн. лет.

Анагенез - это процесс быстрого прогрессивного преобразования вида, не сопровождающийся распадением его на дочерние виды.

Кролики на острове Порто-Санто изменились фенотипически и приобрели репродуктивную изоляцию за 400 лет.

Дивергентное видообразование по наличию или отсутствию пространственного обособления (изоляции) делится на симпатрическое и аллопатрическое.

Основные этапы аллопатрического и симпатрического видообразования

Аллопатрическое видообразование - это географическое видообразование, образование новых видов из географических популяций. Греческое слово "аллос" означает "чужой", а "патрис" - "родина". Дарвин уделял внимание географической изоляции, географическим расам, подвидам. Но теория географического видообразования создана К. Джорданом, Б. Реншем, Ф. Добжанским, Э. Майром. Это видообразование есть результат пространственной изоляции, значение которой первым подчеркнул М. Вагенер. Пространственная изоляция может возникать в ходе распространения вида по ареалу. На пике численности обычно усиливается миграция особей, и ареал вида расширяется. В период спада численности этот ареал фрагментируется и прежде большая единая популяция распадается на серию мелких частично изолированных популяций. Глобальные изменения климата, наступление ледников или пустынь, дрейф материков, горообразование, изменение русел рек – все эти события также могут приводить к фрагментации ареалов. В историческое время фрагментация ареалов многих животных и растений была обусловлена деятельностью человека. Вырубка лесов, распашка полей, прокладка железных и шоссейных дорог, газо- и нефтепроводов привели к тому, что многие популяции оказались отрезанными друг от друга, их численность снизалась, и обмен мигрантами между ними резко сократился.

Две популяции одного вида, обитающие на разных краях его ареала, могут отличаться друг от друга по морфологии, физиологии, поведению столь же значительно, как и разные родственные виды. Как правило, мы не знаем, способны ли представители крайних популяций скрещиваться и давать плодовитое потомство, просто потому, они некогда не встречаются друг с другом в природе.

Когда ученые скрещивают представителей таких географически отдаленных популяций в лаборатории, они часто обнаруживают ту или иную степень их несовместимости друг с другом. Так, например, мускусная землеройка занимает огромный ареал на юге Азии. Было показано, что самки из популяции населяющей Бангладеш не скрещиваются в лаборатории с самцами из Японии. Причина состоит в том, что бангладешские землеройки втрое крупнее японских. В лаборатории были получены гибриды между землеройками из Непала и Шри - Ланки, однако, гибридные самцы оказались стерильными из-за серьезных нарушений в мейозе. Таким образом, отдаленные популяции одного и того же вида оказываются репродуктивно изолированными друг от друга. При этом в разных популяциях вырабатываются разные механизмы этой изоляции. В одном случае - это различия в размерах тела, которые делают невозможными межпопуляционные скрещивания, в другом – несовместимость генетических систем, контролирующих спаривание хромосом в мейозе, которая приводит к стерильности гибридов. Если две популяции оказываются на долгое время географически изолированными друг от друга и не «сверяют» свои генофонды на совместимость, то они, в конечном счете, могут стать генетически несовместимыми, даже если они и живут в одинаковых условиях.

При аллопатрическом видообразовании, называемом также географическим, препятствия к скрещиванию первично обусловлены пространственным разобщением популяций. Генетическая изоляция развивается вторично. Так, некогда в Австралии существовал один вид попугайчиков рода Pachycephala. В условиях засушливого периода единый ареал разделился на западную и восточную зоны. Со временем особи двух популяций приобрели морфофизиологические различия, которые сделали невозможным скрещивание, когда ареал вновь стал общим. Произошло образование из одного предкового вида двух новых.

Симпатрическое видообразование.

Термин образован из греческих слов "сим" — вместе и "патрис" — родина. Симпатрическое видообразование — это возникновение нового вида в ареале родительского. По механизму образования дочерних видов симпатрическое видообразование делится на экологическое, аллохронное, полиплоидное, гибридное и хромосомное.

Большинство ученых сходятся во мнении, что аллопатрическое видообразование было основной причиной возникновения множества видов животных растений. Однако известны примеры обитания нескольких (а иногда и многих) близкородственных видов на одной территории. Например, в африканском озере Виктория, которое образовались всего 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид, отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и ряду других признаков. Молекулярно-генетический анализ показывает, что все они произошли от одного общего предка.

В озере Байкал возникло множество эндемичных видов беспозвоночных и рыб. Особенно показательно разнообразие бокоплавов — примерно 250 эндемичных видов, возникших, возможно, из одного предкового вида. Трудно предположить, что в пределах таких замкнутых и относительно небольших биосистем нашлось место для длительной географической изоляции локальных популяций, которая могла бы привести к аллопатрическому видообразованию.

Для объяснения такого рода явлений была предложена гипотеза симпатрического видообразования. Она предполагает, что репродуктивная изоляция может возникнуть в пределах одной территории. Были высказано несколько гипотез о том, как это происходит.

Репродуктивная изоляция может возникать на основе геномных и хро­мосомных перестроек. Так, например, полиплоидия может служить надежным и эффективным способом репродуктивной изоляции. Гибриды между растениями с разной степенью плоидности почти всегда стерильны. Здесь

Одним из вариантов симпатрического видообразования является гибридогенное видообразование. В этом случае частичное преодоление барьера репродуктивной изоляции между двумя симпатрическими видами может привести к возникновению нового вида, который оказывается изолированным от обоих родительских видов. Свидетельствами в пользу этого пути видообразования являются некоторые партеногенетические виды ящериц, аллополиплоидные виды растений.

Другим путем к симпатрическому видообразованию может быть экологическая специализация. Одни паразитические виды оказываются крайне специализированными по хозяину: они паразитируют только на нем одном. Другие виды могут использовать несколько видов-хозяев. Среди них выделяются такие, которые образуют так называемые «расы по хозяину». Представители этих рас могут использовать несколько видов, но в силу своих генетических особенностей, предпочитают какой-то один вид-хозяин. Углубление такой специализации за счет дизруптивного отбора может привести к симпатрическому видообразованию. Изоляция может формироваться и поддерживаться благодаря разобщению сезонов размножения. Примером может служить возникновение ранне- и поздноцветущих рас у погремка.

В быстром видообразовании рыбок–цихлид в африканских озерах очень важную роль играл половой отбор. Огромное внутривидовое разнообразие окрасок рыб послужило основой для быстрой дивергенции локальных или семейных группировок по особенностям их половых предпочтений и, в конечном счете, к видообразованию.

Поиск по сайту: