Главные направления эволюции

Биологический прогресс достигается различными путями. А. Н. Северцов назвал их главными направлениями эволюционного процесса. В настоящее время выделяют следующие пути биологического прогресса: арогенез, аллогенез и катагенез.

Арогенез — путь развития группы организмов с выходом в другую адаптивную зону под влиянием приобретения группой каких-то принципиально новых приспособлений. Адаптивная зона — комплекс экологических условий, представляющих возможную среду жизни для данной группы организмов. Такой путь достижения биологического прогресса. А.Н. Северцов определил как ароморфоз или морфофизиологический прогресс. Арогенез характеризуется повышением уровня морфофизиологической организации, развитием приспособлений широкого значения, расширением среды обитания. Примером арогенеза сравнительно небольшого масштаба является возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть в новую адаптивную зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета, совершенного четырехкамерного сердца, что значительно повысило интенсивность обменных процессов и обеспечило теплокровность, развитию отделов мозга, координирующих движение в воздухе. Все эти изменения в строении и функции органов и привели группы триасовых динозавров к арогенезу.

В мире растений типичными арогенезами являются выход растений на сушу, возникновение голосеменных, покрытосеменных растений и др.

Конкретные морфофизиологические изменения, определяющие арогенез той или иной группы, называются ароморфозами. К типичным ароморфозам у беспозвоночных относятся: симметрии тела, половая дифференцировка, появление билатеральной организации, трахейной системы дыхания, цефализация центральной нервной системы, переход на легочное дыхание; у птиц и млекопитающих — полное разделение сердца на правую и левую половины с дифференцировкой двух кругов кровообращения, увеличение рабочей емкости легких и др. Следствием этих ароморфозов является более совершенное окисление крови и обильное снабжение органов кислородом, а значит, и интенсификация функций органов. Дифференцировка и специализация органов пищеварения приводят к более полному использованию пищевых веществ, что способствует усилению процессов обмена веществ, повышению общей активности, возникновению теплокровности, усилению активности двигательных органов и усовершенствованию их конструкции.

Все эти и другие ароморфозы связаны между собой, а эрогенные признаки оказываются полезными в самых разных условиях существования. Например, обладание животными подвижными конечностями открывает возможности их многообразною использования в пустыне, в лесу, в долине, в горах, в воде, для рытья почвы и т. д. Такие ароморфозы, как образование поперечнополосатой мускулатуры, развитие ходильных конечностей и крыльев у насекомых, открыли перед ними возможности завоевания суши и частично воздуха (по сравнению с жабернодышащими членистоногими). К крупным ароморфозам в развитии растений можно отнести возникновение тканей и органов, закономерную смену поколений в цикле развития, образование цветков, плодов и т. д.

Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости и естественного отбора и являются приспособлениями широкого значения. Они дают преимущества в борьбе за существование и открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания.

Аллогенез — направление эволюции группы организмов, при которой у близких видов происходит смена одних частных приспособлений другими, а общий уровень организации остается прежним. Этот путь достижения биологического прогресса связан с проникновением организмов в какие-либо узкие (дифференцированные) условия среды в результате развития частных приспособлений. Такие частные приспособления называют алломорфозами или идиоадаптациями.

Катагенез — особый путь эволюции, связанный с проникновением организмов в более простую среду обитания и резким упрощением строения и образа жизни. Этот путь достижения биологического прогресса А.Н.Северцов обозначил термином «общая дегенерация». Например, у видов, обитающих в пещерах, происходит редукция органов зрения, депигментация, снижается активность передвижения. Примерами катагенеза является также возникновение паразитических форм. У растений-паразитов снижается активность фотосинтеза, наблюдается редукция листьев. У паразитических ленточных червей нет кишечника, слабо развита нервная система.

Упрощение организации вовсе не означает вымирания данной группы. Напротив, большинство видов паразитических организмов процветает, т. е. находится в состоянии биологического пpoгpecca.

Регресс и его роль в эволюции. Биологическийрегресс —явление, противоположное биологическому прогрессу. Он характеризуется обратными признаками: снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Эволюционные факторы действуют непрерывно, в результате чего происходит совершенствование приспособлений к изменяющимся условиям среды. Однако когда условия изменяются очень резко (часто благодаря непродуманной деятельности человека), виды не успевают сформировать соответствующие приспособления. Это приводит к сокращению численности видов, сужению их ареалов, угрозе вымирания. В состоянии биологического регресса находятся многие виды, например крупные млекопитающие, такие как уссурийский тигр, гепард, белый медведь и др.

Морфологический регресс — это упрощение в строении организмов того или иного вида в результате мутаций. Приспособления, формирующиеся на базе таких мутаций, могут при соответствующих условиях вывести группу на путь биологического прогресса, если она попадает в более узкую среду обитания.

Сочетание и изменение направлений эволюции. В эволюции происходит закономерная смена одних направлений другими (рис. 4.3). В пределах конкретной естественной монофилетической (имеющей общее происхождение) группы организмов за периодом арогенеза всегда следует период возникновения частных приспособлений — аллогенез. Такая смена путей достижения биологического прогресса характерна для всех групп и называется законом Северцова. Этот закон может быть выведен из теории естественного отбора. Если сравнить частоту возникновения арогенезов и аллогенезов, то можно заметить, что первые характерны для возникновения крупных групп организмов в эволюции — типов, отделов, отдельных отрядов, иногда семейств. Другими словами, арогенезы появляются значительно реже, чем аллогенезы (определяющие появление отдельных видов, родов).

Каждая крупная естественная группа организмов начинает свое существование арогенезами, которые, в частности, обеспечивают и завоевание новой среды. Достигнув на пути арогенных преобразований нового этапа развития, новой организации, естественная группа организмов расселяется в различные местообитания, после чего начинается процесс развития частных приспособлений. Объясняется это тем, что арогенезы не ограничены узкой средой. Они имеют универсальное значение. Следовательно, на основе одних и тех же apoгенезов могут возникнуть различные «надстройки», т. е. приспособления к частным условиям (аллогенезы). Так как эрогенные черты надолго сохраняют свое значение, то становится понятной относительная редкость арогенных преобразований.

Рис. 4.3. Схема соотношений арогенезов, аллогенезов и катагенезов. Восходящие ленты — арогенезы (а,— а₂; а₃ — а₄) — горизонтальные площадки а, б, в изображают последующую дивергенцию в различных аллогенных направлениях; нисходящая лента — катагенез (б₁ — 6₂) площадка г изображает дивергенцию в аллогенных направлениях.

Например, расцвет рептилий в ходе исторического развития вызвал различные преобразования у оставшихся амфибий, испытавших дальнейшую дивергентную дифференцировку. Одна группа (хвостатые амфибии) живет теперь в воде, другая (бесхвостые) сохранила хвост только в личиночном состоянии.; ведя водно-наземный образ жизни, третья (безногие амфибии) — обитает в почве. Таким образом, стегоцефалы путем арогенеза дали рептилий, а путем аллогенезов — современных амфибий. Группа безногих амфибий приобрела облик червеобразных форм, лишенных конечностей и хвоста (червяга). Хвостатые частично сохраняют пожизненные жабры, малоподвижные конечности и хорошо приспособленный к плавательным функциям хвост (тритоны). Бесхвостые амфибии приобрели сильные подвижные (в особенности задние) конечности (лягушки). Эта последняя группа пошла по пути завоевания суши, конечно, в пределах возможного, т. е. не слишком далеко от водоемов и во влажных лесах. Все эти формы экологически разошлись, конкуренция стала слабее, а биологический потенциал повысился.

Поиск по сайту: