ЭПР (ЭПС) – внутренняя мембранная система клеток

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) (ЭПС, ЭПР) принадлежит к числу органоидов клетки, открытых только с помощью электронного микроскопа, сравнительно недавно (1945 - 1946). Расположение сетчатых структур во внутренней части цитоплазмы - эндоплазме (греч. "эндо-" внутри) и послужило основанием для того, чтобы вновь открытому органоиду дать название «эндоплазматической» сети или «эндоплазматического» ретикулума. ЭПС имеется во всех клетках многоклеточных животных и растений, подвергавшихся электронно-микроскопическому исследованию. Клетки простейших также имеют этот органоид. Отсутствует ЭПС в цитоплазме зрелых эритроцитов, в клетках сине-зеленых водорослей. В отличие от других органоидов, ЭПС сохраняет свою целостность даже во время деления клеток.

ЭПР – самая протяженная мембранная структура клетки, имеет единое замкнутое внутреннее пространство, представляет собой сложную систему плоских и трубчатых элементов. В составе ЭПР выделяют часть, формирующую ядерную оболочку, структуры, локализованные в центре и на периферии клетки.

Электронно-микроскопическое изучение ультратонких срезов разнообразных клеток показало, что сетчатые структуры состоят из сложной системы канальцев, вакуолей и цистерн, ограниченных мембранами. Мембраны ЭПС имеют типичную трехслойную структуру, такую же, как и та, что свойственна наружной мембране клетки. Каналы, вакуоли и цистерны образуют ветвящуюся сеть, которая пронизывает всю цитоплазму клетки. Форма каналов, вакуолей и цистерн эндоплазматической сети непостоянна и широко варьирует как в одной и той же клетке в разные периоды ее функциональной деятельности, так и в клетках различных органов и тканей. Для каждого типа клеток характерна определенная структура ЭПС. Наибольшее развитие ЭПС характерно для секреторных клеток с интенсивным уровнем белкового синтеза.

Мембрана тубулярной части ЭПР изогнута, тогда как мембрана цистерн плоская, и её изгиб наблюдается только на краях цистерн. Однако ширина просвета трубочек и цистерн практически одинакова – 38 и 36 нм, соответственно. Кривизна трубочек и краев цистерн обеспечивается белками ретикулонами.

Кроме цистерн и трубочек, в ЭПР существует ряд других доменов, которые различаются локализацией и функциями: «краевые» области цистерн, участки контакта с плазмалеммой и другими органоидами, а также с цитоскелетом. Изучение этих участков возможно только с помощью электронной микроскопии или конфокальной микроскопии высокого разрешения с разными маркерами.

Типы эндоплазматической сети: гранулярная, или шероховатая, т. е. несущая рибосомы, и гладкая. Рибосомы в цитоплазме служат местом синтеза белка, соответственно, гранулярная сеть в большей степени представлена в тех клетках, где идет его активный синтез. Так, в клетках зародышей животных наблюдается в основном гранулярная ЭПС; в секретирующих белковые продукты клетках развит шероховатый ЭПР, а в мышечных, где нужно быстро менять уровень кальция – гладкий. а у взрослых форм - гладкая.

ЭПР связан с цитоскелетом, перемещение его элементов происходит при участии микротрубочек.

Функции ЭПС.

ЭПС - один из универсальных клеточных органоидов, выполняющих важные и разносторонние функции. Просвет гладкой ЭПС является депо ионов кальция в клетках, а на мембранах гладкой ЭПС осуществляется синтез гликогена и липидов, она развита именно в клетках, синтезирующих гликоген и липиды, например в клетках сальных желез и коры надпочечника, где осуществляется интенсивный синтез липидов, и в клетках печени, где происходит усиленный синтез гликогена. В клетках, утративших способность к синтезу жира или гликогена (например, в хрящевых), гладкая ЭПС почти не развита.

Обе формы ЭПС способны накапливать в каналах, вакуолях и цистернах продукты синтеза: белковые вещества (гранулярная ЭПС) и жиры или гликоген (гладкая ЭПС). Все эти вещества, накапливающиеся в просвете каналов и цистерн, в дальнейшем транспортируются к различным органоидам клетки.

Вышеописанные функции ЭПС были установлены достаточно давно, и считались четко «привязанными» к типу ЭПС (шероховатому или гладкому). Появление новых методов визуализации клеточных структур, включая иммунофлуоресцентные исследования живых клеток и ЭМ томографию, позволило установить новые функции и связи ЭПР в клетке, о которых недавно никто и не подозревал. Стало очевидно, что ЭПР отвечает в клетке за многие процессы, хотя их механизмы еще далеко не поняты. Так, долго существовало мнение, что цистерны ЭПР являются местом транслокации белков, а тубулярная часть отвечает за синтез липидов и является депо ионов кальция. Однако, оказалось, что нет данных подтверждающих эту специфическую роль гладкого ЭПР. Зато не вызывает сомнений, что гладкий ЭПР – место почкования пузырьков на мембране ЭПР, обеспечивающих транспорт от ЭПР в аппарат Гольджи (COPII).

Нет оснований однозначно говорить о функциях цистерн и трубочек ЭПР, возможно, трубочки просто являются формой ЭПР, позволяющей легко проникать в любые участки цитоплазмы, не нарушая функций других органоидов.

ЭПР – исключительно динамичная структура, и еще предстоит выяснить роль изменений её морфологии и перемещений в клетке. Показана связь ЭПР с плазмалеммой и другими мембранными органоидами, которую обеспечивают специальные «привязывающие» белки, которые еще нужно определить (tethering proteins).

Так и нет ответа на вопрос, почему ЭПР сохраняет свою целостность, несмотря на перемещения и изменения морфологии. Возможно, какие-то клеточные сигналы (связанные с кальцием или реакции на стресс) требуют цельной структуры ЭПР, с единой, не фрагментированной полостью.

Связь (контакт) ЭПР с другими мембранными структурами и плазмалеммой опосредуется белками, слияния мембран не происходит, между структурами всегда остается промежуток около 30 нм. Значение этих контактов не установлено, предполагают, что они обеспечивают «прямой», без участия пузырьков перенос молекул, в первую очередь – липидов.

Контакт ЭПР с митохондриями.

В зоне контакта ЭПР и митохондрий реализуется, как минимум, две функции: синтез липидов и передача Ca2+ -сигналов, которая критически важна для апоптоза. Передача сигналов зависит от расстояния между мембранами в зоне контакта ЭПР и митохондрий. Было выявлено, что контакт митохондрий и ЭПР сохраняется даже при перемещении органоидов. Идет изучение белков, опосредующих контакт митохондрий и ЭПР.

ЭПР - эндосомы

Обнаружена координация перемещения ранних эндосом с изменениями dynamics ЭПР, структуры могут быть тесно связаны в течение некоторого времени, что предполагает наличие «белков контакта», обеспечивающих координацию перемещений органоидов при участии цитоскелета. Сходные данные получены и в отношении контакта ЭПР и поздних эндосом. Однако в целом ясности в понимании роли контакта ЭПР и эндосом пока нет.

ЭПР – плазмалемма

ЭМ томография показала тесную связь мембраны ЭПР и плазмалеммы. Они контактируют на большой протяженности, у дрожжей 20-45% цитоплазматической поверхности плазмалеммы связано с мембраной ЭПР. Расстояние между мембранами не превышает 33 нм, что исключает возможность присутствия рибосом в этом «зазоре». Контакт между ЭПР и плазмалеммой важен для регуляции метаболизма фосфатидилинозитола и может служить местом переноса стеролов без участия пузырьков. У млекопитающих зона контакта имеет важное значение для регуляции уровня ионов кальция в клетке, которые «складируются» в просвете ЭПР.

ЭПР – аппарат Гольджи

Традиционно рассматривают взаимосвязь ЭПР и аппарата Гольджи в аспекте ретроградного

(пузырьки COPI) и антиретроградного (пузырьки COPII) транспорта, который связан с процессом секреции. ЭМ высокого разрешения показала, что контакт ЭПР и транс-структур АГ связан также с прямым (невезикулярным) переносом липидов. Церамид синтезируется в ЭПР, затем переносится в АГ, где трансформируется в сфингомиелин. Фосфатидилинозитол также прямо переносится из ЭПР в АГ. Предполагается, что этот перенос обеспечивается контактом мембран органоидов на расстояние около 10 нм. Слияния мембран при этом не обнаружено.

Поиск по сайту: