Особенности строения простейших

Общая характеристика простейших

(подцарство Protozoa)

Систематика. С середины XIX века и до конца века XX простейшие относились к одному типу Protozoa (=Protista). В 1977 году на VI Международном конгрессе протозоологов была создана комиссия по разработке новой системы простейших. Она завершила свою работу в 1980 году. По итогам деятельности комиссии было выделено 7 типов постейших.

В настоящее время существуют серьезные разногласия по поводу номенклатурного статуса, объема и ранга таксона, чему есть объективные причины. Это связано с тем, что:

во-первых, на уровне простейших ОПС царств еще не оформился, и многие формы сочетают существенные признаки животных, растений и грибов (разные способы питания);

во-вторых, ортодоксальное применение методов кладизма привело к развалу одноклеточных эукариот на множество филогенетических линий (до 10 царств и 55 типов), применительно к которым понятия животного, растения или гриба не имеет смысла (традиционные царства оказались упраздненными). Дело в том, что одноклеточные эукариоты имеют полифилетическое происхождение и отличаются неустоявшимся поливариантным строением.

Последовательное применение критериев животного приводит к пониманию простейших в объеме 8 или 9 типов, порядка 18 классов, 33-34 тысячи описанных видов.

Особенности строения простейших

Простейшие – это одноклеточные животные. Тело морфологически соответствует одной клетке.

В целом, общий план строения (ОПС) простейшего соответствует ОПС эукариотической клетки, но имеется множество вариантов и деталей. Самое существенное – отсутствие узкой специализации и полифункциональность простейших (они должны осуществлять весь набор жизненных функций). Клетка простейшего – самодостаточный организм (бионт).

Размеры: от 4-6 мкм (микроспоридии) до нескольких сантиметров (некоторые фораминиферы). Типичны десятки и сотни микрометров.

Морфология. Форма простейших крайне разнообразна. Ее принято характеризовать типом симметрии (понятие симметрия происходит из геометрии, это один из подходов к описанию объемной фигуры). Та или иная форма простейшего, описанная на языке симметрии, имеет экологический смысл.

Симметричными называют тела, состоящие из таких частей, которые при известных преобразованиях могут быть совмещены друг с другом.

Преобразования: 1) отражение от плоскости симметрии (плоскость симметрии делит тело на зеркально подобные половины – антимеры); 2) вращение вокруг оси симметрии на тот или иной угол (порядковость оси – сколько раз тело совпадает само с собой при повороте на 360⁰); 3) симметрия скользящего отражения; 4) метамерия (повторение меронов – одинаковых частей – вдоль оси сдвига); 5) винтовая (сложная) симметрия.

Типы симметрии простейших.

· Анаксонная (асимметрия), частный случай – неопределенная форма;

· Полиаксонная (с неопределенным числом осей);

· Правильная полиаксонная;

· Ставраксонная;

· Моноаксонная гомополярная;

· Моноаксонная гетерополярная;

· Билатеральная;

· Винтовая;

· Дисимметрия.

Внешние структуры придают простейшим характерный облик. К ним относятся: а) органоиды движения (жгутики и их производные, разного рода псевдоподии); б) органы прикрепления (стебельки, присоски); в) экзоскелет (домики или раковины, отдельные экстрацеллюлярные элементы).

Жгутики (ундулиподии) и реснички. Очень консервативное строение. Нитевидные структуры около 0,2 мкм толщиной, заякорены в кортикальной плазме при помощи базального тельца (кинетосомы).

Представляет собой систему микротрубочек (т.н. аксонема), одетую плазмалеммой. Характерна 9+2 конфигурация. Дублеты состоят из одной полной микротрубочки (А-трубочка) с 13 протофиламентами, к которой прилегает неполная В-микротрубочка из 10 протофиламентов. Из белка тубулина. К А-трубочке крепятся т.н. динеиновые ручки (парные структуры в виде рукояток), соединяющие ее с В-ручкой соседнего дублета. Дублеты связаны друг с другом нексиновыми связками, а с центральными микротрубочками – радиальными спицами.

А-МТ длиннее В-МТ, поэтому в дистальной части жгутика дублеты превращаются в синглеты (одиночные МТ). Центральные МТ в концевом участке жгутика связаны с плазмалеммой фибриллярными структурами.

В базальном теле структура аксонемы меняется. Центральные МТ заканчиваются в аксиальном зерне, а дублеты становятся триплетами (С-МТ). Базальное тело закрепляется в кортикальной цитоплазме системой микротрубочек и микрофибрилл (т.н. корневыми нитями, или кинетодесмами, образующими ризопласт).

У некоторых вблизи кинетосомы – парабазальное тело (иногда сложной многолопстной формы). Это комплекс Гольджи, цистерны которого содержат энергетические запасы для работы жгутика.

У некоторых простейших у основания жгута находится особая структура – кинетопласт. Это ничто иное, как крупная митохондрия.

Механизм движения: источником механической энергии являются динеиновые структуры, проявляющие АТФ-азная активность. При распаде АТФ они претерпевают конформационные изменения (из положения косо вниз – к горизонтальному положению). Скольжение МТ друг относительно друга приводит к изгибанию всего жгутика (до 50 циклов в секунду).

Известны плоскостной и геликоидный типы биения. Реснички реализуют т.н. удар хлыстом (рабочий удар – ресничка прямая и жесткая, возвратное движение – ресничка гибкая, проходит вблизи поверхности клетки).

Координация биения ресничек происходит в форме метахронии (так называется сдвиг по фазе биения по сравнению с соседним рядом, из-за чего кажется, что по ресничному полю бегут волны). Известны две основные формы метахронии – симплектическая и антплектическая. Регуляция осуществляется гидродинамическими силами.

Производные жгутиков и ресничек: мембраны и мемранеллы (ряды согласованно работающих ресничек, иногда слипшихся), цирры (кисточки из нескольких ресничек).

Дополнительные структуры. Мастигонемы – перпендикулярные оси жгутика нитевидные структуры (они обращают гидродинамические силы). Ундулирующие мембраны (эффективны в вязкой среде).

Псевдоподии.

· Локомоторные псевдоподии

· Трофические псевдоподии

· Лобоподии

· Реоподии

· Аксоподии

· Филоподии

· Ретикулоподии

Пограничные образования:

· элементарная клеточная мембрана (плазмалемма);

· плазмалемма + перилемма;

· пелликула;

· кортекс.

Пелликула. Сложно устроенное образование. Состоит из: а) мембраны (иногда двух мембран); б) альвеолы (уплощенные мешочки, состыкованные наподобие мозаики или тротуарной плитки, часто содержат белковые или полисахаридные пластинки, образующие своего рода броню – как доспех или бронежилет).

Кортекс. Внешняя зона клетки некоторых простейших. Состоит из пелликулы и прилегающей части цитоплазмы – т.н. эпиплазмы (краевой цитоплазмы, кортикальной плазмы, кортекса s.str). Это уплотненный внешний слой цитоплазмы, богатый белком.

Вследствие появления пелликулы и кортекса простейшее не может фагоцитировать пищевые объекты на произвольном участке тела, равно как и исторгать продукты переваривания. Для осуществления перечисленных функций у простейших образуются клеточный рот (цитостом), клеточная глотка (цитофаринкс), порошица (цитопрокт).

Функции пелликулы и кортекса: защитная, формообразующая и опорная.

В кортикальной цитоплазме часто наблюдаются своеобразные структуры, называемые экструсомами. Имеют вид капсул с оформленным содержимым, которое может выстреливаться наружу при раздражении простейшего. Специалисты различают до 10 типов экструсом.

Экструсомы: трихоцисты, мукоцисты, токсицисты, гаптоцисты, рабдоцисты, эжектосомы, нематоцисты. К ним же относятся роптрии кокцидий.

· Трихоцисты. У парамеции их насчитывается до 6-8 тысяч. Веретенообразные тела есть ничто иное, как плотно упакованная сеть из белковых филаментов. Выстреливая, она образует длинную тонкую нить. Выполняют защитную функцию.

· Мукоцисты. Объемная сеть белковых микрофиламентов. Обусловливает клейкость поверхности простейшего. Применяется ими для ловли добычи.

· Токсицисты. Капсула с внутренней трубкой. Трубка либо выдвиается телескопически, либо выворачивается наподобие пальца перчатки. Вонзается в тело врага или добычи, как игла шприца. Для отражения нападения и для ловли добычи. Разновидность – гаптоцисты сукторий, рабдоцисты некоторых морских инфузорий, нематоцисты жгутиковых.

· Эжектосомы. Рулон плотно свернутой ленты. Разворачивается и скручивается в продольном направлении (как фотопленка), образуя длинную трубку.

Цитоплазма. Часто дифференцирована (экто- и эндоплазма). Уплотненный внешний слой цитоплазмы называется кортекс. Радиолярии меют дифференцированный пенистый слой.

Некоторые простейшие имеют эндоскелет. В наиболе простом случае он представлен осевым стержнем (аксостиль). Другие формы имеют чрезвычайно сложные внутренние раковины (фораминиферы, радиолярии).

Рассматривая план строения простейших, необходимо охарактеризовать ядерный аппарат, строение которого коррелирует с размерами и уровнем сложности простейших. Ядро, как известно, не только несет наследственную информацию, но и управляет всеми процессами в клетке. Управление осуществляется с помощью синтезируемой в ядре РНК, которая затем в цитоплазме обеспечивает строительство белков. Многие простейшие имеют одно ядро, т.е. моноэнергидны. Это чаще всего относительно примитивные формы. Одноядерные простейшие, как правило, малы и слабо дифференцированы.

По мере роста клетки и ее усложнения в ходе эволюции одно ядро уже не справлялось с обслуживанием возросшей массы цитоплазмы, в результате чего произошло увеличение числа ядер, т.е. появились полиэнергидные формы. Энергида – это ядро с участком цитоплазмы, которую оно обслуживает (и которой управляет). Можно сказать, что у простейших основная эволюционная тенденция связана с переходом к полиэнергидности. Действительно, во всех крупных таксонах независимо друг от друга появляются многоядерные формы.

Второй путь преобразований, дающий, по существу, тот же результат при другом плане строения клетки – полиплоидия. За счет увеличения числа наборов хромосом, а значит и содержания ДНК, функциональная активность ядра сильно повышается. Полиплоидия характерна для инфузорий и радиолярий.

У инфузорий, миксоспоридий и некоторых видов фораминифер имеет место ядерная дифференцировка (так называемый ядерный дуализм), т.е. деление ядер на генеративные, которые несут наследственную информацию, и вегетативные, которые обеспечивают внутриклеточные процессы. Ядра зачастую дифференцируются не только функционально, но и морфологически. Особенно наглядно это проявляется у большинства видов инфузорий, в теле которых имеется полиплоидный макронуклеус и округло-овальный микронуклеус спермального типа, в малом объеме которого плотно упакованы носители наследственной информации.

Вышеперечисленным не исчерпывается число вариантов ядерного аппарата у простейших. Такое разнообразие объясняется тем, чти мы находим ядро у простейших в такой фазе его эволюции, когда его структура еще не устоялась, еще не вылилась в более однотипную и стабильную форму, которую принял ядерный аппарат у многоклеточных животных. Все это находится в соответствии с общим биологическим правилом, согласно которому чем примитивнее группа, тем большее разнообразие наблюдается по принципиально важным признакам.

Все сказанное относится, безусловно, не только к ядерному аппарату (кариоме) простейших, но и к трем другим системам органелл – кинетоме, хондриоме и мембраноме. Первые из названных отвечают за движение и энергетику клетки, последняя несет функции защиты и обмена веществ. Эти системы мы застаем у простейших тоже в неустоявшемся состоянии, особенно у Саркомастигофор как первичных ядерных.

В соответствии с примитивностью у простейших отмечается большое разнообразие жизненных циклов. Основной формой размножения простейших является деление, которое пред­ставлено несколькими вариантами:

1) после митотического деления надвое дочерние клетки питаются и вырастают до размеров материнского организма, после чего начинается новое деление; этот тип бесполого размножения называется монотомией;

2) в процессе палинтомии происходят последовательные деления, между которыми нет периода питания и роста, в результате дочерние клетки измельчаются; после предельного измельчания начинается активное питание и дочерние особи увеличиваются в размере многократно; палинтомия часто протекает под покровом защитных оболочек, иногда это происходит и при монотомическом делении;

3) шизогония – множественное деление, в процессе которого вначале многократно делится ядро, вслед за этим клетка разделяется по числу дочерних ядер, далее следует усиленный рост и масса тела дочерних особей увеличивается до исходной.

При не доведенном до конца монотомическом иди палинтомическом делении у некоторых видов образуются колонии, форма которых различна. Встречаются шаровидные, древовидные, реже линейные или пластинчатые колонии. За колониальностью может следовать первичная дифференцировка клеток.

Если вид размножается монотомически, цикличность проявляется только в различных физиологических состояниях клетки, в преобразованиях ядра. Цикличность нагляднее проявляется в тех случаях, когда вид может существовать хотя бы в двух формах, следующих одна за другой во времени. Например, чередование жгутиковых стадий лейшмании из кишечника москита с безжгутиковыми внутриклеточными в организме человека.

Половое размножение и ядерные циклы. Наряду с бесполым размножением у простейших имеется половой процесс в форме копуляции (слияния гамет) или конъюгации (обмене генетическим материалом между особями). Сам по себе половой процесс не является размножением – он не приводит к увеличению числа особей, а имеет чисто генетический смысл. Правда, в процессе подготовки к копуляции, сопровождающемуся образованием многочисленных гамет, происходит увеличение числа по­ловых особей, например, при гамогонии фораминифер или грегарин, но надо иметь в виду, что гаметы образуются в процессе деления, т.е. бесполым путем.

Появление полового процесса повлекло за собой чередование диплоидной и гаплоидной фаз, т.е. появился ядерный цикл. Для простейших известны три типа ядерных циклов, и каждый из них характеризуется местом в этом цикле редукционного деления. На приведенной схеме оно обозначено R!.

Условные обозначения: - зигота, - другие стадии диплоидного поколения; - гаметы, - гаметы, ГГГГГ - другие стадии гаплоидного поколения; - слияние гамет; R!- место редукционного деления; - ход цикла.

Цикл с гаметической редукцией, свойственный практически всем многоклеточным животным, среди простейших встречается у солнечников, опалинид, инфузорий, у части видов – гипермастигин, у лабиринтул и миксоспоридий. Большая часть жизненного цикла приходится на диплоидное поколение. Гаплоидное поколение представлено только гаметами или амебоидными зародышами в спорах. Редукционное деление происходит прямо перед их образованием.

Цикл с зиготической редукцией, широко распространенный среди растений и грибов, среди простейших имеет место у споровиков, у остальных гипермастигин. Большая часть цикла приходится на гаплоидное поколение. Диплоидное поколение представлено одной зиготой, которая сразу испытывает редукционные деления, при этом восстанавливается гаплоидность.

Цикл с промежуточной редукцией известен только у фораминифер. Диплоидное и гаплоидное поколения занимают, примерно равные части цикла. Ядро зиготы многократно делится митотически и возникают развитые многоядерное диплоидное поколение. В конце происходит редукционное деление с образованием одноядерных гаплоидных агамет. Агаметы дают начало хорошо развитому моноэнергидному гаплоидному поколению, которое впоследствии распадается на гаметы. Гаметы сливаются, т.е. происходит копуляция. Образуется диплоидная зигота и цикл замыкается.

Питание простейших. Заканчивая обзор Одноклеточных, следует коротко сказать о питании. Простейшие, как все животные, облигатные гетеротрофы. Свободноживущие формы чаще питаются голозойным (анимальным) способом, т.е. проглатывают относительно крупные пищевые частицы, в том числе другие организмы. Это осуществляется в процессе фагоцитоза псевдоподиями или пища захватывается клеточным ртом. В том и другом случае после захвата вокруг частицы образуется пищеварительная вакуоль.

Для паразитических видов более характерен пиноцитоз: в определенных местах поверхности тела появляются глубокие каналы, обра­зованные мембраной, куда попадает капля окружающей жидкости с находящимися в ней питательными веществами и мельчайшими органическими частицами; затем канал отшнуровывается и образуется пиноцитозный пузырек. Диаметр этих мельчайших вакуолек колеблется от 1 мкм у амеб до 5 нм (= 50 Ǻ ) у споровиков

Вместе с тем пиноцитоз, по-видимому, обычное явление для свободноживущих простейших при достаточной концентрации органических веществ в окружающей воде, например, для амеб как дополнительная форма питания. Иногда к пиноцитозу переходят и инфузории, при этом пиноцитозные пузырьки образуются в области цитостома. С другой стороны, не мало паразитических видов, особенно среди обитающих в полостях тела хозяина, которые питается путем фагоцитоза, по-видимому, наряду с пиноцитозом.

В соответствии с изложенным должны корректироваться высказывания об осмотическом питании у животных, или о питании всей поверхностью тела, встречающиеся в литературе. Не исключено, что такой способ поглощения органических веществ характерен для грибов и растительных организмов, переходящих на гетеротрофное питание. В таком случае это еще одно отличие их от животных.

Поиск по сайту: