МЕХАНИЗМ СОЗДАНИЯ КОНЦЕНТРАЦИОННЫХ ГРАДИЕНТОВ В ПОЧКЕ

Конечная моча может быть как гипотонической, так и гипертоничес­кой, особенно при повышении осмотического давления крови, когда необходимо экономить воду и удалять из внутренней среды организма осмотически активные вещества. Способностью выделять гипертоническую мочу обладают только почки млекопитающих и птиц. Механизм концентрирования мочи обусловлен деятельностью поворотно-противоточной системы.

Поворотно-противоточная система представлена петлей Генле, собирательной трубочкой, прямыми кровеносными сосудами (vasa recta) и интерстицием мозгового вещества почки.

Главный элемент системы – петля Генле состоит из нисходящего тон­кого колена, которое у вершины почечного сосочка поворачивается под углом 180° и переходит в восходящее колено, имеющее в начале тонкий, а затем толстый отдел, который еще называют прямой частью дистального канальца.

В нисходящее колено поступает за сутки около 60 л изотоничной жид­кости из проксимального извитого канальца. Стенка нисходящего колена хорошо проницаема для воды и почти не пропускает ионы Cl^- и Na⁺. Стенка восходящего колена непроницаема для воды, но через нее активно транспортируются ионы Cl^- и Na⁺ в окружающий интерстиций, повышая его осмотическое давление (рис. 10). По осмотическому градиенту вода выходит из нисходящего колена петли в интерстиций. Жидкость в нисходящем колене становится гипертонической, т.к. ее осмотическое давление уравнивается с осмотическим давлением в интерстиции на данном уровне мозгового вещества почки.

Несмотря на поступление воды из нисходящего колена, осмотическое давление в интерстиции не снижается из-за продолжающегося активного транспорта ионов Cl^- и Na⁺ из восходящего колена. Эти процессы совершаются на всем пути движения жидкости по петле, поэтому по мере удаления от корковой зоны вглубь мозгового вещества происходит постепенное увеличение осмотичности и в интерстиции, и в нисходящем колене.

Во время движения жидкости по восходящему колену ее осмотичность понижается из-за активного транспорта ионов, и она становится ги­потонической. Возникает поперечный осмотический градиент. В корковую зону из восходящего колена притекает около 20 л гипотоничной жидкости в сутки.

Рис. 10. Противоточно-множительная канальцевая система (Вандер А.,2000).

Числа показывают величины осмотического давления жидкости в интерстиции, ка­нальцах и собирательной трубочке при образовании концентрированной мочи.

Дальнейшее концентрирование мочи идет в связующем канальце и собирательной трубочке, стенки которых могут пропускать воду в присутствии АДГ, и вода по осмотическому градиенту выходит в интерстиций. При этом объем конечной мочи уменьшается, а ее осмотическое давление увеличивается. В норме из организма выделяется 1,5–2 л гипертонической мочи в сутки. У человека осмотичность конечной мочи может достигать 1450 мосмоль, а у пустынных животных еще выше.

Ионы Na⁺ и Cl^- активно реабсорбируются только в толстой части петли Генле. В глубине мозгового вещества, где расположена тонкая часть петли, активный транспорт Na⁺ и Cl^- не происходит. Повышение осмотического давления здесь в большей степени определяет не активный транспорт ионов Na⁺ и Cl^-, а пассивный транспорт мочевины из нижнего сегмента собирательной трубочки.

АДГ делает этот сегмент проницаемым не только для воды, но и для мочевины, концентрация которой возрастает из-за реабсорбции воды. Из собирательной трубочки мочевина выходит в интерстиций, попадает в кровь и в жидкость, текущую по петле Генле. Осмотичность названных сред возрастает, что способствует увеличению реабсорбции воды. Из петли Генле мочевина попадает в собирательную трубочку, из нее в интерстиций и т.д., наблюдается кругооборот мочевины.

При движении крови по vasa recta в глубь мозгового вещества в нее поступают ионы Na⁺, Cl^- и пассивно выходит вода. При движении крови из мозгового вещества в корковое в нее пассивно поступает вода и выходят ионы Na⁺, Cl^-. Таким образом, vasa recta функционируют как противоточный обменник, который препятствует вымыванию из интерстиция осмотически активных ионов. Повышение кровотока в прямых сосудах ведет к вымыванию осмотически активных веществ и уменьшению реабсорбции воды. Какая-то часть воды с растворенными в нем веществами из интерстиция попадает в кровь перитубулярных капилляров и уносится из почки.

Благодаря поворотно-противоточной системе, реабсорбируется около 60 л воды в сутки, почти весь натрий, не успевший реабсорбироваться в проксимальных канальцах. Механизм большинства диуретиков базируется на их способности уменьшать реабсорбцию ионов, прежде всего Na⁺, что ведет к снижению реабсорбции воды и увеличению диуреза.

Поиск по сайту: