Микротрубочки, реснички и центриоли

Вышеперечисленные структуры цитоплазмы объединены в единую группу по одной при­чине — элементарной составной их единицей является микротрубочка. Выявляются микро­трубочки во всех типах клеток, за исключением бактерий. В структурах глаза, в частности в сетчатой оболочке, микротрубочки обнаружи­ваются в большом количестве. Основная функ­ция микротрубочек — опорная, т. е. обеспечение определенной формы клетки и ее жесткости. По этой причине микротрубочки относят к струк­турам цитоскелета. Кроме того, они участвуют во внутриклеточном переносе метаболитов.

Микротрубочки имеют диаметр порядка 20—30 нм. Длина их различная. На поперечном срезе они имеют вид кольца (рис. 1.1.13). Каж­дая микротрубочка состоит из 13 протофила-ментов, расположенных вдоль длинной оси тру­бочки и скрученных по спирали одна над дру­гой. Протофиламенты состоят из особого бел­ка — тубулина. Сборка микротрубочки проис­ходит из димеров тубулина (рис. 1.1.14). Синтез тубулинов происходит на мембранах грануляр-

Рис. 1.1.13. Схема структурной организации микро­трубочки (по В. Л. Быкову, 1999):

а — мономеры тубулина, образующие протофиламенты; б — мик­ротрубочка; s — пучок микротрубочек

Таблица 1.1.2. Морфо-функциональная организация митохондрий

Структуры митохондрий

Наружная мембрана Межмембранное пространство

Внутренняя мембрана

Субмитохондриальные частицы Матрикс

Состав

Около 20% всего белка митохонд­рий. Ферменты липидного обмена

Ферменты, использующие АТФ для фосфорилирования других нуклеоти-дов

Ферменты дыхательной цепи, цито-хромы. Сукцинатдегидрогеназа. Трансбелки.

АТФ-синтетаза

Ферменты (кроме сукцинатдегидро-геназы). ДНК, РНК, рибосомы, фер­менты, участвующие в экспрессии ге­нома митохондрий

Функция

Транспорт. Превращение липидов в промежуточные метаболиты

Создание электрохимического протон­ного градиента. Перенос метаболитов в матрикс и из него

Синтез и гидролиз АТФ

Цикл лимонной кислоты, превращение пирувата, аминокислот и жирных кис­лот в ацетил-коэнзим А. Репликация, транскрипция, трансляция

Клетка

мирующих сети. Микротрубочки могут образо­вывать пучки, в которых они связаны тонкими поперечными мостиками (в отростках нейро­нов, в составе митотического веретена и др.). Нередко микротрубочки частично сливаются, формируя пары (в аксонеме ресничек и жгути­ков) или триплеты (в базальном тельце и цент-риоли).

Микротрубочки являются составной частью и другого органоида—реснички (рис. 1.1.14, 1.1.15). Реснички располагаются на апикальной поверхности многих клеток, в основном эпите­лиальных, выстилающих влажные поверхности тканей. В клетке может быть одна или нес­колько сотен ресничек. Обычно ресничка имеет длину порядка 15 мкм, а диаметр — 0,2 мкм. В основании реснички располагается электрон-ноплотное образование, называемое базальным тельцем. Базальное тельце цилиндрическое и состоит из девяти пучков параллельных друг другу микротрубочек, по три в каждом пучке. Такой пучок, состоящий из трех микротрубо­чек, называется триплетом. Девять триплетов удерживаются фибриллярным материалом, об­разуя стенку цилиндра.

6 2

Рис. 1.1.14. Ультраструктурные особенности ресничек: а — продольный срез; б — поперечный срез

Рис. 1.1.15. Схематическое изображение организации реснички (по В. J1. Быкову, 1999):

а —продольный срез; б — поперечный срез (/ — базальное тельце; 2 — центр организации микротрубочек; 3 — базальный корешок; 4 — плазмолемма; 5 — микротрубочка А; 6 — микро­трубочка В; 7 — периферические микротрубочки; 8 — централь­ные микротрубочки; 9 — центральная оболочка; 10 — динеино-вые ручки; // — радиальные спицы; 12 — нексиновые мостики)

Базальное тельце является организатором реснички. После образования базального тель­ца оно мигрирует к апикальной поверхности клетки. Из дистального конца базального тель­ца растут микротрубочки, составляющие стер­жень реснички (аксонема). Этот стержень, окру­женный цитоплазматической мембраной, и вы-

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

стоит над поверхностью клетки. В центре аксо-немы образуются две одиночные микротрубоч­ки, называемые центральной парой, или синг-летами.

Образованные реснички синхронно совер­шают движения, способствуя продвижению по эпителиальной поверхности слизистой оболоч­ки секрета. Реснички эндотелия роговой оболоч­ки обеспечивают перемещение камерной влаги в определенном направлении и с определенной скоростью, что имеет немаловажное значение в метаболизме структур глаза. Напоминающая ресничку структура с базальным тельцем обна­руживается и в фоторецепторных клетках.

Следующей структурой, состоящей из мик­ротрубочек, является клеточный центр, об­разованный двумя полыми цилиндрическими структурами. Длина клеточного центра равна 0,3—0,5 мкм, а диаметр — 0,15—0,2 мкм. Каж­дая из этих структур называется центриолью. Располагаются они вблизи друг друга во взаим­но перпендикулярных плоскостях недалеко от аппарата Гольджи (рис. 1.1.16). Часть цитоплаз­мы, где они лежат, называется центросомой.

и

Рис. 1.1.16. Клеточный центр и структурная организа­ция центриоли:

а —ультраструктурные особенности клеточного центра (/— центриоль; 2 — комплекс Гольджи; 3 — десмосома; 4 — мито­хондрия; 5 — мембрана митохондрии; 6 — микротрубочки; 7 — шероховатый эндоплазматический ретикулум; 8 — гладкий эндо-плазматический ретикулум; 9 — межклеточное пространство) б — схема организации клеточного центра и центриоли (/ — центриоли; 2 — триплеты микротрубочек; 3 — микротрубочки; 4 — сателлиты)

Ультраструктурная их организация практи­чески неотличима от строения базального тель­ца. Каждая центриоль состоит из 9 триплетов частично слившихся микротрубочек, связан­ных поперечными мостиками. Каждый триплет связан со сферическими тельцами (сателлита­ми). Расходящиеся от них микротрубочки обра­зуют центросферу.

В неделящейся клетке выявляется одна пара центриолей (диплосома). Перед делением (S-фа-за) происходит дупликация центриолей пары, причем под прямым углом к каждой зрелой центриоли формируется новая (дочерняя), не­зрелая процентриоль. Пары центриолей затем расходятся к полюсам клетки. Во время митоза они служат центрами образования микротрубо­чек ахроматического веретена деления. Таким образом, основной функцией центриолей явля­ется участие в митотическом делении клетки.

Филаменты. В цитоплазме большинства кле­ток обнаруживается множество волокнистых структур (филаментов) (рис. 1.1.17, 1.1.18). Различают три типа филаментов (микрофила-менты, миозиновые филаменты и промежуточ­ные филаменты).

Первый тип филаментов — это так называ­емые микрофиламенты. Диаметр их 5—б нм. В основном они состоят из белка актина. С актином связываются еще два типа белка, а именно тропомиозин и миозин. В результате этого процесса формируется актино-миозино-вый комплекс. При этом актин и миозин стано­вятся способными смещаться в этом комплексе продольно относительно друг друга. Если кон­цы комплекса скреплены с какими-либо дру­гими внутриклеточными структурами, послед­ние сближаются. Этот процесс лежит в основе перемещения внутри цитоплазмы органоидов, транспортных пузырьков и других структур. На этом основано и мышечное сокращение.

Микрофиламентов особенно много в поверх­ностных областях цитоплазмы (поверхностный комплекс). Тем самым они способствуют по­ступлению веществ в цитоплазму (пиноцитоз), обладая возможностью изменять конфигурацию плазмолеммы.

Актиновые филаменты прикрепляются к трансмембранным белкам в особых участках плазмолеммы, называемых адгезионными со­единениями, или фокальными контактами, кото­рые связывают клетки друг с другом или клет­ки с компонентами межклеточного вещества.

Второй тип филаментов называют миозино-выми филаментами, поскольку они состоят из белка миозина. Этот тип филаментов тесно свя­зан с актиновыми микрофиламентами в мышеч­ных клетках. Эти филаменты толще (диаметр равняется 10 нм).

Название третьего типа филаментов — про­межуточные. Их диаметр колеблется от 7 до 10 нм. Промежуточные филаменты наиболее часто встречаются в нервных и глиальных клет-

Клетка

25 мкм

25 нм

Рис. 1.1.17. Особенности распределения структурных элементов цитоскелета (верхняя часть рисунка) и их

молекулярная организация (нижняя часть рисунка):

а — промежуточные филаменты; б — микротрубочки; в — актиновые филаменты

Рис. 1.1.18. Продольный срез отростка глиальной клет­ки сетчатки. Ультраструктурные особенности внутри-цитоплазматических филаментов

ках (в частности, в сетчатой оболочке, зритель­ном нерве). Эти филаменты в клетке образу­ют трехмерные сети. Входят они также в со­став десмосом и полудесмосом эпителиальных клеток. К основным функциям промежуточных филаментов в настоящее время относят опор­ную функцию, обеспечение равномерного рас­пределения сил деформации между клетками ткани (препятствует повреждению отдельных клеток), участие в образовании рогового ве­щества в эпителии кожи, поддержание формы отростков нервных клеток и фиксация транс­мембранных белков. Кроме того, эти фила­менты обеспечивают удержание миофибрилл в мышечной ткани и прикрепление их к плазмо-лемме (обеспечение сократительной функции мышц).

Классы промежуточных филаментов

(Цито-)кератиновые (тонофиламенты)

Десминовые

Виментиновые

Нейрофиламенты

Глиальные (содержат глиальный фибрил­лярный кислый белок)

Ламины (образуют ка-риоскелет)

Типы клеток и тканей

Эпителиальные

Мышечные ткани — гладкие (кроме миоцитов сосудов) и поперечнополосатые

Различные клетки мезенхим-ного происхождения: фибро-бласты, макрофаги, остеоблас­ты, хондробласты, эндотелий и гладкие миоциты сосудов

Нейроны

Глиальные клетки (астроциты, олигодендроглиоциты)

Все типы клеток

Глава I. КЛЕТКА И ТКАНИ

имеет выявление цитокератинов, десмина и глиального фибриллярного кислого белка, кото­рые служат маркерами опухолей эпителиально­го, мышечного и глиального происхождения. Менее отчетливые результаты дает обнаруже­ние виментина.

Микроворсинки. Некоторые (эпителиаль­ные) клетки на своей апикальной поверхности содержат многочисленные цитоплазматические выросты, значительно увеличивающие площадь контакта содержимого цитоплазмы с окружаю­щей средой, что способствуют увеличению ин­тенсивности всасывания питательных веществ. Называются эти органоиды микроворсинками (рис. 1.1.5, 1.1.19). Естественно, что чаще по­добные образования обнаруживаются в эпите­лиальных клетках, особенно клетках слизистой желудочно-кишечного тракта. Пигментный эпи­телий сетчатой оболочки также обладает по­добными образованиями, распространяющими­ся между наружными члениками палочек и кол­бочек фоторецепторных клеток сетчатки. Мно­гочисленны они и на апикальной поверхности эндотелиальных клеток роговой оболочки.

Микроворсинки имеют диаметр порядка 0,1 мкм. Длина их может быть самой различной.

В центральной части микроворсинки, пред­ставляющей собой выпячивание цитоплазмы, располагается порядка 40 микрофиламентов (диаметр 6 нм). В апикальной части микро­ворсинки пучок микрофиламентов закреплен в аморфном веществе. Его жесткость обуслов-

Рис. 1.1.19. Схема ультраструктурной организации микроворсинки:

/ — актиновые микрофиламенты; 2 — аморфное вещество; 3 — фимбрин и виллин (белки, образующие поперечные сшивки в пучке актиновых микрофиламентов); 4 — молекулы минимиозина (прикрепляющие пучок актиновых микрофиламентов к плаз­молемме микроворсинки); 5 — терминальная сеть актиновых микрофиламентов; 6 — спектриновые мостики (прикрепляют тер­минальную сеть к плазмолемме); 7 — миозиновые филаменты; 8 — промежуточные филаменты; 9 — гликокаликс

лена наличием поперечных сшивок из белков фимбрина и виллина. Изнутри пучок прикреп­лен к плазмолемме микроворсинки белковыми мостиками из минимиозина.

Непосредственно под ворсинкой в цитоплаз­ме обнаруживается скопление миозиновых фи-ламентов. Предполагается, что взаимодейст­вие этих двух типов филаментов способствует изменению конфигурации микроворсинок, что еще более усиливает всасывательную функцию клеток.

Стереоцилии представляют собой видоизме­ненные длинные микроворсинки.

Лизосомы (цитосомы). Уже давно в боль­шинстве клеток были обнаружены мембранные органоиды в виде «темных телец» различного размера (0,4—0,5 мкм) (рис. 1.1.20). Основным отличием этих образований было то, что они содержали целый набор (около 50) гидролаз. Поскольку гидролазы осуществляют лизис, эти органоиды и были названы «лизосомы» (пере­варивающие тельца).

Рис. 1.1.20. Лизосомы:

а — высокая степень насыщения цитоплазмы лизосомами, вбли­зи которых видны бобовидной формы митохондрии; б — ультра­структурные особенности вторичной лизосомы (/ — электронно-плотные включения в лизосому; 2 — мембрана лизосомы; 3 —ми­тохондрии; 4 — гладкий эндоплазматический ретикулум)

Клетка

Лизосомы могут быть идентифицированы в срезах только при помощи гистохимических ме­тодов исследования, выявляющих активность двух или нескольких ферментов. Синтезируют­ся ферменты на рибосомах гранулярной эндо-плазматической сети, переносятся транспорт­ными пузырьками в аппарат Гольджи, где и модифицируются. От зрелой поверхности аппа­рата Гольджи отпочковываются первичные ли­зосомы (рис. 1.1.21).

Рис. 1.1.21. Схема, иллюстрирующая фагоцитоз, пино-

цитоз и образование первичных лизосом из комплекса

Гольджи (по А. Хэм, Д. Кормак, 1982)

Наличие гидролитических ферментов пред­определяет и основную функцию лизосом. Они расщепляют вещества различного строения как внутри-, так и внеклеточного происхождения. При переваривании инородных веществ внутри клетки ферменты не выходят за пределы мемб­ран лизосом. Лишь при патологических усло­виях наступает разрушение мембраны лизосо­мы и ферменты высвобождаются в цитоплазму. Действие ферментов приводит к лизису содер­жимого цитоплазмы, гибели клетки. Этот про­цесс называется аутолизом.

Лизосомы играют большую роль в поддер­жании нормального метаболизма клетки, защи­те организма от бактерий, токсинов.

Термин «вторичные лизосомы» используют в тех случаях, когда в цитоплазме клетки об­наруживаются так называемые пищеваритель­ные вакуоли. Такие вакуоли возникают при по­глощении клеткой чужеродных веществ (фаго­цитоз). При этом первоначально происходит поглощение, а затем и переваривание их. В ре­зультате этого образуется «остаточное тель­це», которое выталкивается из клеток путем экзоцитоза.

Необходимо остановиться и на роли лизосом в физиологической регенерации внутриклеточ­ных структур. Этот процесс происходит следу­ющим образом. Вблизи поврежденных или тре­бующих замены участков цитоплазмы образу­ется полулунная двойная мембрана, которая растет и окружает со всех сторон поврежден­ные зоны. Затем эта структура сливается с ли-зосомами. В такой аутофагосоме совершается лизис структур органеллы. Таким образом, аутофагия представляет собой один из механиз­мов обновления внутриклеточных структур — внутриклеточной физиологической регенерации.

В глазном яблоке большее количество лизо­сом выявляется в пигментном эпителии сетча­той оболочки. Именно здесь они принимают участие в физиологической регенерации наруж­ных члеников палочек и колбочек (см. Сет­чатка).

Нарушение функции лизосом приводит к развитию ряда заболеваний, называемых лизо-сомными болезнями. Дефицит (чаще врожден­ный) ряда гидролитических ферментов лизосом приводит к накоплению в клетках непереварен­ных продуктов обмена (чаще всего гликогена, гликолипидов, гликозаминогликанов), наруша­ющих функцию клетки (болезни накопления). Нередко при таких заболеваниях поражается центральная нервная система и зрительный анализатор.

Пероксисомы. Пероксисомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром от 0,05 до 1,5 мкм (рис. 1.1.22). Они отщепляются от цистерн транс-полюса аппарата Гольджи. Раз­личают две формы пероксисом. Мелкие перок­сисомы (0,15—0,25 мкм) обнаруживаются во всех клетках млекопитающих. Крупные (более

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

0,25 мкм) присутствуют лишь в некоторых тка­нях (почки, печень). В них обнаруживается кри­сталловидная сердцевина, в которой находятся ферменты в концентрированной форме.

Пероксисомы содержат около 15 ферментов (пероксидаза, каталаза и оксидаза D-аминокис-лот). Пероксидаза участвует в обмене перекис-ных соединений, часть которых токсична для клетки (перекись водорода). Пероксисомы уча­ствуют в нейтрализации многих токсических соединений, в обмене липидов, холестерина, пуринов.

В настоящее время открыт новый класс на­следственных заболеваний человека, насчиты­вающий не менее 12 нозологических форм— пероксисомные болезни. Развитие этих заболе­ваний связано с дефектом активности перокси-сом. При этих заболеваниях поражается цент­ральная нервная система, и заболевание приво­дит к смерти в раннем возрасте.

Меланосомы. Меланосомы представляют собой органоид, основной функцией которого является синтез пигмента — меланина. Эти ор­ганоиды обнаруживаются в клетках меланоци-тарной системы, к которым относятся стро-мальные меланоциты кожи и некоторых сли­зистых (бульбарная конъюнктива, слизистая толстого кишечника), меланоциты увеального тракта глаза человека (стромы радужной обо­лочки, ресничного тела, хориоидеи). Вышепере­численные клетки происходят из клеток нерв­ного гребня путем их миграции на ранних эта­пах эмбриогенеза.

Меланосомы обнаруживаются также в клет­ках нейроэпителиального происхождения (ней-ромеланин). К таковым относятся клетки пиг­ментного эпителия радужки, ресничного тела и сетчатки. Меланосомы обнаруживаются также в некоторых нейронах головного мозга — ней­роны черной субстанции.

Меланин, продуцируемый меланосомами, представляет собой темно-коричневый пигмент (рис. 1.1.23), интенсивно поглощающий све­товую энергию, особенно коротковолоновой части спектра (ультрафиолетовую энергию, 290—320 нм). Меланин обладает способностью «гасить» свободные радикалы. Благодаря этим способностям меланин предохраняет ткани от повреждающего действия ультрафиолетовой энергии.

Формирование меланина происходит в ме-ланосомах меланоцитов под действием фер­мента тирозиназы, который преобразует ами­нокислоту тирозин в дигидрооксифенилала-нин (ДОФА) с последующим превращением в ДОФА-квинон. Затем происходит полимериза­ция ДОФА-квинона с формированием зерен ме­ланина (рис. 1.1.23, 1.1.24).

Темно-коричневый меланин называют эуме-ланином, а меланин красноватого цвета — фео-меланином. Эти два типа меланина различа­ются и химическим составом. Красноватый

Рис. 1.1.23. Различные стадии формирования мелано-сом (трансмиссионная электронная микроскопия):

1 — премеланосомы; 2 — меланосомы

Рис. 1.1.24. Схема, изображающая стадии формирова­ния меланосом:

х — тирозиназа; стадии I, II, III, IV

пигмент отличается включением в его состав серосодержащей аминокислоты с образованием 5-цистенил-ДОФА.

Как указывалось выше, активность тирози­назы проявляется в меланосомах. Последние представляют собой овальные или округлые тельца, диффузно распределенные в цитоплаз­ме меланоцитов или клеток пигментного эпите­лия радужки, ресничного тела, сетчатки. Мела­носомы образуются в результате биосинтети­ческой деятельности гладкого и шероховатого эндоплазматического ретикулума, а также ком­плекса Гольджи [33]. Выделено четыре стадии меланизации меланосом. На первой стадии ме-ланосома представляет собой пузырек, содер-

Клетка

жащий тирозиназу, но не меланин (рис. 1.1.25). На второй стадии меланосома превращается в овальную структуру, выполненную нежным фи-ламентозным материалом. На третьей стадии этот филаментозный материал начинает мела-низироваться. В четвертой стадии наступает полная меланизация.

Рис. 1.1.25. Схема, иллюстрирующая развитие мелано-цитов, их дифференциацию и взаимодействие с эпи­телиальными клетками эпидермиса (по Jimbow et ai, 1976):

1 — комплекс Гольджи; 2 — эндоплазматический ретикулум; 3 — митохондрии; 4 — меланизация меланосом (стадии I, II, III и IV)

Количество меланосом, степень их мелани-зации, количество меланоцитов и определяют степень пигментации кожи и структур глаза. Размер меланосом частично находится под ге­нетическим контролем. Так, размер меланосом у негров колеблется от 1,0—1,3 мкм, а у бе­лых— 0,6—0,7 мкм [31]. Различия обнаружи­ваются в стадийности процесса. У белых инди­видуумов в большем количестве обнаружива­ются меланомы в стадиях / и //, а у негров — в стадии IV.

В коже меланин передается клеткам эпидер­миса посредством фагоцитоза эпителиальной клеткой зерен меланина, распространяющихся к ним по цитоплазматическим отросткам мела-ноцита [36]. В кератиноцитах зерна меланина по мере дифференциации клеток смещаются к поверхностным слоям. В эпителиальных клет­ках меланоциты формируют агрегаты, окру­женные мембраной. Эти структуры напоминают вторичные лизосомы. В них происходит частич­ная деградация меланина. Оставшийся меланин удаляется в результате слущивания поверх­ностных клеток эпидермиса.

Выведение зерен меланина в увеальных ме-ланоцитах и пигментных клетках сетчатки про-

исходит путем фагоцитоза выделившихся в ре­зультате распада меланоцитов зерен мелани­на макрофагами (меланофаги). Последние миг­рируют по направлению кровеносных сосудов, проникают в их просвет и высвобождают мела­нин. В случаях нарушения этих процессов про­исходит накопление внеклеточно расположен­ного меланина. При высвобождении меланина в камерную влагу (дегенерация пигментного эпи­телия радужки, ресничного тела, посттравмати­ческие изменения) зерна меланина выводятся через дренажную систему глаза. В тех случаях, когда меланина большое количество, возможна блокада трабекулярной сети, в результате чего развивается так называемая «пигментная глау­кома».

В заключение необходимо отметить, что син­тезирующие меланин клетки — меланоциты — являются источником одних из наиболее злока­чественных опухолей — меланом (кожи, слизис­тых, конъюнктивы, увеального тракта глаза). Одним из наиболее важных диагностических признаков этого заболевания является выяв­ление при микроскопическом исследовании ме­ланосом (иногда при помощи импрегнации се­ребром методом Фонтана) или активности ти-розиназы (в случаях отсутствия меланизации меланосом).

1.1.2. Внутрицитоплазматические включения

Гликоген. В цитоплазме многих клеток об­наруживаются неправильной формы частицы диаметром 20—30 нм. Различают два типа гли­когена. Первый тип характеризуется скопле­нием изолированных частиц, равномерно или неравномерно распределенных в цитоплазме (бета-частицы). Помимо бета-частиц можно об­наружить и альфа-частицы. Отличия сводятся к тому, что в альфа-частицах отдельные гранулы собираются в розетки. Наиболее часто глико­ген обнаруживается в клетках печени и мышеч­ной ткани.

Липиды. В норме в цитоплазме клеток обна­руживаются капельки липидов. Депозиты липи-дов имеют различный вид. Часть капелек гомо­генного вида, в то время как другие обладают пластинчатой структурой. Отличаются они и плотностью. Большинство свободных липидов исчезает в процессе гистологической обработки материала, поскольку вымываются спиртами и ксилолом.

Пигментные гранулы. В тканях глаза можно обнаружить два типа пигментных гранул. Это меланин и липофусцин.

Меланин широко представлен в тканях гла­за, выполняя довольно важные функции в фо­торецепции. Меланиновые гранулы обнаружи­ваются как в нейроэпителиальных производ­ных, таких как пигментный эпителий сетчатки, радужки, ресничного тела, так и в стромальных

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

меланоцитах увеального тракта (рис. 1.1.23). Пигментные гранулы перечисленных двух обо­лочек довольно трудно различать при световой микроскопии. Гранулы, выявляемые в нейро-эпителии, несколько больше в размерах и тем­нее, чем обнаруживаемые в увеальном тракте. Второй тип гранул — липофусцин — может быть спутан с меланином, поскольку он имеет светло-коричневый цвет и по размерам прибли­жается к зернам меланина (рис. 1.1.26). Грану­лы липофусцина имеют более светлый цвет. Липофусцин чаще обнаруживается в пожилом и старческом возрасте, особенно в клетках мио­карда и нейронах. Довольно много появляется его с возрастом в клетках пигментного эпи­телия сетчатки.

Рис. 1.1.26. Зерна липофусцина (стрелки) в цитоплаз­ме нейрона (трансмиссионная электронная микро­скопия)

В клетках нередко обнаруживаются и дру­гие пигменты, такие как гемоглобин, билиру­бин. Продукты деградации гемоглобина, депо­зиты железа чаще обнаруживаются в патологи­чески измененных тканях глаза (стекловидное тело, увеальный тракт).

Интерфазное ядро

Все клетки содержат ядра, форма и размеры которых могут быть самыми разнообразными. В настоящем разделе мы остановимся на мор­фологии интерфазного ядра, т. е. ядра, находя­щегося вне митотического цикла. В тканях по­давляющее большинство ядер находится в ин­терфазе.

В ядре четко выявляются следующие струк­туры (рис. 1.1.27):

1. Ядерная оболочка.

2. Хроматин.

3. Ядрышко.

4. Ядерный сок.

Рис. 1.1.27. Ультраструктурные особенности лимфоци­та периферической крови. Четко определяется струк­тура ядра:

/ — эухроматин; 2 — гетерохроматин; 3 — митохондрии; 4 — ядро; 5 — ядрышко; 6 — ядерная оболочка; 7 — ядерная пора; 8 — плазмолемма; 9 — перинуклеарное пространство; 10 — псев­доподии; // — полирибосомы; 12 — шероховатый эндоплазмати-ческий ретикулум

Ядерная оболочка (кариолемма). Ядерная оболочка окружает ядро и хорошо видна в пре­паратах. Это связано с тем, что с внутренней стороны к ней прилежит хроматин, интенсив­но окрашивающийся гематоксилином. Окрашен­ный хроматин и контурирует оболочку.

При исследовании в электронном микроско­пе оболочка выглядит в виде двух темных мем­бран, между которыми определяется светлое пространство толщиной 25 нм. Толщина каж­дой электронноплотной мембраны 8 нм.

В ядерной мембране определяются много­численные «поры» (рис. 1.1.28). Ядерные поры занимают от 3 до 35% всей поверхности ядра. Именно в этих местах два электронноплотных слоя оболочки как бы сливаются. В области пор обнаруживается скопление хроматина. Ультраструктурные исследования выявили, что в области пор располагаются и довольно слож­ные структуры, состоящие из канальцев, обра­щенных как в сторону цитоплазмы, так и внутрь ядра. Этот комплекс структур называют паровым комплексом (рис. 1.1.29). Поровый комплекс содержит два параллельных кольца (по одному с каждой поверхности кариолеммы) диаметром 80 нм, которые образованы 8 белко­выми гранулами. От этих гранул к центру схо­дятся фибриллы, формирующие перегородку (диафрагму) толщиной 5 нм. В середине этой мембраны лежит центральная гранула, которая представляет собой субъединицу рибосомы. Поры способствуют обмену метаболитов меж­ду ядром и цитоплазмой. Основной функцией ядерных пор является обеспечение регуляции

Клетка

Рис. 1.1.28. Ультраструктурные особенности (а) и схематическое изображение (б) строения поры ядерной обо­лочки:

/ — пора; 2 — ядро; 3 — цитоплазма клетки; 4 — внутренняя мембрана ядерной оболочки; 5 — наружная мембрана ядерной

оболочки; 6 — гранулярный эндоплазматический ретикулум

Рис. 1.1.29. Поры ядерной оболочки:

а — сканирующая электронная микроскопия (стрелкой указан комплекс ядерной поры); 6 —ядерные поры при применении метода

замораживания-скалывания; в — схема организации комплекса ядерной поры (/ — наружная мембрана кариолеммы; 2 — внутренняя

мембрана кариолеммы; 3 — белковые гранулы; 4 — белковые фибриллы; 5 — центральная гранула)

избирательного транспорта веществ между ци­топлазмой и ядром, активный перенос в ядро белков, перенос в цитоплазму субъединиц ри­босом.

Хроматин при световой микроскопии вы­глядит в виде глыбок различной степени дис­персности, равномерно или неравномерно рас­пределенных в кариоплазме (рис. 1.1.30). Отме­чается его большая конденсация вблизи ядер­ной мембраны (периферический хроматин) и вблизи ядрышка (околоядрышковыи хроматин). Описанный тип хроматина называется конден­сированным, поскольку он виден при свето­вой микроскопии. Но кроме конденсированно-

го гетерохроматина в кариоплазме существует и неконденсированный хроматин, или эухро-матин.

В химическом отношении хроматин пред­ставляет собой комплекс ДНК и белка. Этот комплекс соответствует хромосомам, которые в интерфазном ядре представлены длинными, тонкими перекрученными нитями. Они неразли­чимы как индивидуальные структуры.

Транскрипция информации с молекул ДНК осуществляется только с молекул эухроматина.

Морфологической разновидностью гетеро­хроматина является тельце Барра, обычно рас­положенное вблизи ядерной оболочки. Обнару-

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Рис. 1.1.30. Ультраструктурная организация ядра:

а — схема структурных компонентов ядра (/ — ядрышко; 2 — эухроматин; 3 — гетерохроматин; 4 — ядерная пора; 5 — карио-лемма; 6 — цистерна шероховатой эндоплазматической сети); б, в — особенности строения ядрышка (/—темный компонент; 2 — светлый компонент)

живаются тельца только у женщин, поскольку представляют собой одну из конденсированных Х-хромосом.

Функция реализации генетической инфор­мации в интерфазном ядре осуществляется непрерывно благодаря процессам транскрип­ции. При транскрипции ДНК образуется одна очень крупная молекула РНК (первичный транскрипт), которая связывается с ядерными белками с образованием рибонуклеопротеидов. В первичном РНК-транскрипте (как и в матрич­ной ДНК) имеются дискретные значащие по­следовательности нуклеотидов (экзоны), разде­ленные длинными вставками (нитронами). Про-цессинг РНК-транскрипта включает отщепле­ние интронов и стыковку экзонов — сплайсинг. При этом очень крупная молекула РНК пре­вращается в достаточно мелкие молекулы ин­формационной РНК, отделяющиеся от связан­ных с ними белков при переносе в цитоплазму.

Ядрышко (рис. 1.1.30). Ядрышко представ­ляет собой расположенное в ядре плотное об­разование. Размеры, плотность, форма и ло­кализация ядрышек могут быть самыми разно­образными. Отмечено, что более интенсивна синтетическая деятельность клетки при боль­ших размерах ядрышка. Да это и понятно, по­скольку ядрышко обеспечивает синтез РНК-

Ультраструктурные исследования позволили выявить довольно сложную структуру ядрыш­ка. В нем различают гранулярный, фибрилляр­ный и аморфный компоненты.

Гранулярный компонент представлен зер­нами (диаметр 10—20 нм), состоящими из ри-бонуклеопротеидных частиц (субъединицы ри­босом). Фибриллярная часть состоит из плот­ных тонких электронноплотных нитей (диаметр 5—8 нм), образующих компактную массу. Эти волокна концентрируются вокруг более свет­лых сердцевин из менее плотного материала (фибриллярные центры). Считается, что фиб­риллярный материал представляет собой РНК (рибосомальная РНК), а фибриллярные центры состоят из ДНК и по строению соответствуют зернам хроматина.

Аморфный компонент окрашивается бледно и содержит участки расположения ядрышковых организаторов со специфическими РНК-связы-вающими белками и крупными петлями ДНК, активно участвующими в транскрипции рибосо-мальной РНК-Фибриллярный и гранулярный компоненты образуют ядрышковую нить (нуклеонему), тол­щина которой 60—80 нм.

Ядерный сок (кариоплазма). Ядерный сок представляет коллоидный раствор белка, в ко­тором и располагаются перечисленные структу­ры. Ядерный сок не окрашивается ядерными красителями.

Основными функциями ядра является хра­нение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах), реализации генетической информации, контролирующей осуществление различных жизненных функций клетки, воспроизведение и передачу генетичес­кой информации. Последняя функция осущест­вляется благодаря клеточному делению.

Клеточное деление

Задачей этого раздела не является изложе­ние основ генетики. Мы опишем лишь морфо­логические проявления деления клеток.

Необходимо отметить, что биологический смысл клеточного деления сводится к воспро­изведению дочерней клетки, идентичной ма­теринской. В генетическом плане суть деле­ния сводится к тому, что материнская клетка, обладающая определенным набором хромосом (23 пары хромосом у человека), первоначально удваивает генетический материал, и только за­тем происходит разделение клетки. При этом генетический материал равномерно распреде­ляется между двумя идентичными в геноти-пическом плане клетками. Это свойство кле­ток является не только основой возникновения, развития организма, но и поддержания его це­лостности на протяжении всей жизни. Огром­ное значение деление клеток имеет и при ре­генерации поврежденных тканей.

Наиболее распространенной формой само­воспроизведения клетки является митоз, на мор­фологических проявлениях которого мы и оста­новимся несколько ниже. Первоначально необ-

Клетка

ходимо охарактеризовать стадию, предшествую­щую митозу, а именно интерфазу (рис. 1.1.31, 1.1.32).

D

Рис. 1.1.31. Клеточный цикл:

G,, G₂ и G,, — периоды интерфазы; М — митоз; D — гибель клетки

Рис. 1.1.32. Фазы митотического деления (по А. Хэм, Д.Кормак, 1982):

а — интерфаза (G₂); 6 —профаза; в — метафаза; г — анафаза; д — телофаза; е — интерфаза (G,) (/ — ядрышко; 2 — центрио-ли; 3 —веретено деления; 4 —звезда; 5—ядерная оболочка; 6 —кинетохор; 7 — непрерывные микротрубочки; 8 — s-хромо-сома; 9 — d-хромосома; 10 — хромосомные микротрубочки; // — формирование ядра; 12 — борозда дробления; 13 — пучок актино-вых нитей; 14 — остаточное (срединное) тельце)

Интерфаза характеризуется наличием по­следовательных структурных и биохимических преобразований, подготавливающих клетку к митозу. Весьма важным в интерфазе являет­ся матричный синтез ДНК и удвоение хромо­сом — S-фаза. Промежуток времени между де-

лением и наступлением S-фазы называется фа­зой G, (постмитотическая или постсинтетичес­кая фаза), а между S-фазой и митозом — фазой G₂ (постсинтетическая или предмитотическая фаза). В течение фазы G, клетка диплоидная, в течение фазы S плоидность возрастает до четырех. Таким образом, в фазе G₉ клетка уже тетраплоидная.

В интерфазе усиливаются биосинтетические процессы. Удваивается масса клетки, происхо­дит деление центриолей. В течение предмитоти-ческой фазы (G₂) обе материнские центриоли осуществляют сборку микротрубочек, усилива­ется формирование лизосом, делятся митохонд­рии и синтезируются новые белки, необходи­мые для осуществления митоза. К концу интер­фазы хроматин конденсирован, ядрышко хоро­шо видно, ядерная оболочка не нарушена.

Наиболее важным и сложным процессом, происходящим в интерфазе, является удвоение набора хромосом. Суть удвоения состоит в том, что на цепочке ДНК синтезируется точно такая же параллельная цепочка. Этот процесс назы­вается репликацией. Биологическая суть репли­кации сводится к тому, что при этом происхо­дит передача генетической информации, храня­щейся в родительской ДНК, путем точного ее воспроизведения в дочерней клетке. При этом каждая родительская цепь ДНК является мат­рицей для синтеза дочерней (матричный синтез ДНК). Процесс репликации довольно сложен.

Рис. 1.1.33. Микроскопия фаз митоза на примере кле­ток бластулы (по Copenhaver, 1971):

а — поздняя профаза; б — метафаза; в — раняя анафаза; г — телофаза

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Подробное описание этого процесса можно найти в многочисленных руководствах по ге­нетике.

В конце интерфазы клетка практически под­готовлена к митотическому делению, которое в последующем и наступает. Морфологически различают 4 фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (рис. 1.1.32, 1.1.33).

Профаза характеризуется тем, что в этот период происходят интенсивные изменения структуры ядра. На участках эухроматина пре­кращается транскрипция. Они покрываются белками и становятся неотличимыми от зерен гетерохроматина. Затем наступает спирализа-ция хромосом. При этом хромосома становит­ся видимой в световом микроскопе. Вышеука­занный процесс сопровождается исчезновением ядрышка. Таким образом, в начале профазы в ядре образуется плотный клубок, который к концу фазы разрыхляется, и становятся види­мыми хромосомы.

Именно в этой фазе центриоли расходятся к противоположным полюсам клетки, формирует­ся веретено, состоящее из микротрубочек.

Метафаза (следует за профазой). В мета-фазе основные изменения происходят в цито­плазме клетки. Лизосомальные ферменты раст­воряют ядерную оболочку, и спирализованные хромосомы оказываются в цитоплазме. Комп­лекс Гольджи и эндоплазматический ретикулум распадаются на мелкие фрагменты.

На каждом центромере выявляется скопле­ние специальных белков — кинетохор. Сборка микротрубочек на материнских центриолях про­должается. В результате этого процесса фор­мируется биполярное митотическое веретено, состоящее из микротрубочек и ассоциирован­ных с ними белков. Различают несколько ви­дов микротрубочек. Часть микротрубочек рас­ходится от центриоли во все стороны. Часть их образует астральную лучистость. Другая их часть направлена к экватору клетки — поляр­ные микротрубочки. Кроме астральных и по­лярных микротрубочек от полюсов отходят ки-нетохорные микротрубочки, т. е. те, которые в области экватора прикрепляются к кинетохо-рам хромосом. В клетках человека каждый ки­нетохор связан с 20—40 микротрубочками.

Этап формирования веретена обозначают как прометафазу. В ходе собственно метафазы хромосомы перемещаются и располагаются в одной плоскости перпендикулярно к оси между полюсами. Образуется фигура, называемая ма­теринской звездой. В результате упорядочения положения хромосом система микротрубочек также упорядочивается. Они теперь образуют веретено деления (митотическое веретено).

Важно отметить, что именно в метафазе определяют кариотип. У человека в норме ка-риотип характеризуется наличием 23 пар хро­мосом, приведенных на рис. 1.1.34. В метафазе изучают кариотип с диагностической целью при

Ну

fl/7 П

 

й	in		К II	и			ii 5&
X			7 8				И 12
	пл	Аи	Л6		га	АЛ
							19 20
л	А А
Y

ДНК

Рис. 1.1.34. Кариотип человека и уровни упаковки хроматина в ядре:

а — классификация пар хромосом человека; б — молекулярная организация хромосом (по В. Л. Быкову. 1999) двойная спираль ДНК образует нить диаметром 2 нм, которая намотана на блоки дисковндшш фирмы — нуклеосомы (/), входящие в состав нук-леосомнои пиiи (2) диаметром 11 нм Скрученная нуклеосомнля нить образует хроматиновую фибриллу (3) диаметром 30 нм, которая формирует петельные домены (4) диаметром 300 нм. Более и.ютно упакованные петельные до.мены образуют конден­сированные участки хромосомы (5) диаметром 700 нм, являющи­ми ч.н тью метафазной хромосомы (б) размером около 1400 нм

различных врожденных и наследуемых заболе­ваниях.

Анафаза. Анафаза довольно сложный в хи­мическом отношении процесс. В начале анафа­зы наступает внезапное разделение центроме­ры d-хромосомы, в результате чего сестринские хроматиды становятся самостоятельными s-xpo-мосомами.

Микротрубочки начинают укорачиваться, в результате чего хроматиды подтягиваются к центриолям. Сами центриоли удаляются друг от друга в сторону полюсов клетки, в резуль­тате чего образуются две дочерние звезды. В конце анафазы плазматическая мембрана как бы инвагинируется перпендикулярно к про­дольной оси митотического веретена, образуя борозду. В этой области под плазмолеммой по­является сократительное кольцо, состоящее из

Клетка

 

a U

актин- и миозинсодержащих нитей. Завершает деление телофаза.

Телофаза. Как указано выше, к концу ана­фазы и началу телофазы в середине клетки об­разуется цитоплазматическая перетяжка, кото­рая постепенно углубляется и, в конце концов, полностью разделяет клетку на две равные час­ти, содержащие идентичный набор хромосом. После этого вновь появляется ядро, а хромосо­мы «распадаются» с образованием глыбок хро­матина. Примерно в середине телофазы начи­нается образование нитчатой, а затем грану­лярной частей нуклеонеммы. К концу телофазы полностью сформировано ядрышко. Из мемб­ранных пузырьков происходит формирование аппарата Гольджи, эндоплазматической сети. На этом митотический цикл завершается, и клетка входит в интерфазу.

Вышеприведенные данные характеризуют основной тип клеточного деления — митоз. Но существуют и другие типы деления. Это эндомитоз. Морфологически при эндомитозе удвоение числа хромосом происходит внутри ядерной оболочки без ее разрушения и фор­мирования веретена деления. При повторных эндомитозах число хромосом в ядре может зна­чительно увеличиваться и развивается так на­зываемая полиплоидия. Сопровождается этот процесс значительным увеличением объема яд­ра. Полиплоидия сопровождается значитель­ным увеличением функциональной активности клеток. Полиплоидия характерна как в норме, так и при различных патологических состояни­ях эндотелия роговой оболочки.

Полиплоидия развивается и при митоти-ческом делении, при котором не происходит цитотомии. При последующем делении такой двуядерной клетки хромосомные наборы ядер объединяются в метафазе, приводя к образова­нию двух дочерних полиплоидных клеток. На­личие полиплоидных клеток (тетра-, окта- и т.д.) является нормальным состоянием ряда тканей организма человека.

Большое биологическое значение имеет еще один тип деления — мейоз, в результате кото­рого формируются половые клетки. Основной смысл мейоза сводится к делению, при котором достигается уменьшение количества хромосом в клетке в два раза. Обсуждение этого типа деления выходит за рамки данной книги. Более подробные сведения можно получить в боль­шом количестве руководств по цитологии.

В литературе описан еще один тип деле­ния — амитоз. До сих пор обсуждаются вопро­сы возможности существования подобного типа деления. Считают, что при таком делении исче­зает биологический смысл деления, т. е. воз­можность равного распределения генетического материала в двух вновь образованных клетках. Тем не менее морфологи, особенно патологи, довольно часто наблюдают прямое (амитотичес-кое) деление.

1.1.5. Межклеточные соединения

Межклеточное пространство. Между цито-плазматическими мембранами соседних клеток обнаруживается равномерное светлое про­странство шириной 15 нм. Это пространство нередко расширяется или сужается как в нор­ме, так и при патологических состояниях. Не­смотря на наличие межклеточного простран­ства, клетки довольно сильно сцеплены между собой при помощи специализированных органо­идов различного типа (рис. 1.1.35). На особен­ностях строения этих органоидов мы и остано­вимся ниже.

Рис. 1 1.35. Cxi'Mii гическое изображение межклеточных контактов различного типа (по tiogan et al., 1972):

ii.iuiiii.h- кл-динеиие; 2 —:ич мосома; 3 —ще.к-вой контакт I 'м.-I viz)); б — запмр.иощая зона [cmpt'-thu)

Десмосома (macula adhearens). Рядом рас­положенные клетки могут соединяться между собой при помощи локальных уплотнений — десмисим (рис. 1.1.36). Этот тип органоидов относится к адгезивным (контакты типа пятна слипания). При формировании подобного типа контакта цитоплазматические мембраны сосед­них клеток не сливаются, а как бы «прилипа­ют» благодаря наличию межклеточного веще­ства. Особенно выражен подобный тип меж­клеточных контактов в эпителиальных тканях (эпидермис, эпителий роговицы, нейроэпите-лиальные структуры).

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

границе со стромой) обнаруживаются не десмо­сомы, а полудесмосомы (рис. 1.1.37). По строе­нию полудесмосома представляет собой как бы половинку десмосомы. Полудесмосома образо­вана лишь одной пластинкой с входящими в нее тонофиламентами, которые прикрепляют клетку к базальной мембране. Подобные обра­зования в большом количестве можно обнару­жить в переднем и заднем эпителии роговой оболочки.

Рис. 1.1.36. Десмосомы:

а — светооптическая микроскопия плоскостного препарата одно­слойного плоского эпителия (между клетками видны десмосомы в виде мостиков); б —ультраструктурные особенности десмосом

Десмосомы настолько сильно связывают клетки между собой, что их можно разделить только механически. Даже при образовании эпителиальных пузырей на поверхности рого­вой оболочки (буллезная кератопатия), т.е. от­слоения эпителиального пласта от подлежащей стромы, эпителиальный пласт долго сохраняет свою структуру именно благодаря десмосомам.

При ультраструктурном исследовании дес­мосомы представляют собой противостоящие дисковидные уплотнения мембран клеток (пла­стинка прикрепления). Диаметр этих пластинок около 0,5 мкм, а толщина 15 нм. Между ними определяется светлое межклеточное простран­ство (ширина 30 нм), выполненное «цемент­ной» субстанцией умеренной электронноплот-ности в виде полоски. В межклеточном матери­але десмосомы определяются трансмембранные Са²⁺ связывающие адгезивные белки (десмо-коллины, десмоглеины), которые, взаимодейст­вуя с белками пластинок прикрепления, связы­вают их в единую систему. В центре межкле­точной щели видно линейное уплотнение (цент­ральная или промежуточная линия). Радиаль-но от участков уплотнения распространяются внутрицитоплазматические промежуточные фи-ламенты, состоящие из особых белков, — дес-моплакины, плакоглобин и десмокальмин.

При контакте эпителиальной клетки с меж­клеточным материалом (базальная мембрана на

Рис. 1.1.37. Ультраструктурная организация полудес­мосомы и базальной мембраны:

/ — полудесмосома; 2 — промежуточные филамеиты; 3 — плаз-молемма; 4 — якорные фибриллы; 5 — базальная мембрана

Промежуточное соединение, или опоясы­вающая десмосома (zonula adherens — поясок сцепления).

Подобного типа соединения обнаруживают­ся чаще всего на боковой поверхности эпители­альных клеток между областью расположения плотного соединения и десмосом. Это соедине­ние охватывает клетку по периметру в виде пояска. В области промежуточного соединения обращенные к цитоплазме листки плазмолеммы утолщены и образуют пластинки прикрепления, которые содержат актин-связывающие белки альфа-актин, винкулин и плакоглобин. К этим пластинкам прикрепляются актиновые мико-филаменты, вплетающиеся также в терминаль­ную сеть. Межклеточная щель расширена до 15—20 нм и заполнена умеренно электронно-плотным веществом, состоящим из адгезивного трансмембранного гликопротеина (Е-кадгерин) (рис. 1.1.38).

Плотное соединение (zonula occludens — поясок замыкания).

Этот тип контактов относится к так назы­ваемым плотным контактам. В контактах по­добного рода цитоплазматические мембраны соседних клеток как бы сливаются. При этом образуется исключительно плотная стыковка клеток (рис. 1.1.39). Такие контакты наиболее часто встречаются в тканях, в которых необхо­димо полностью предотвратить проникновение метаболитов между клетками (эпителий кишеч-

Клетка

 

Рис. 1.1.38. Промежуточное соединение:

/ — цитоплазматические мембраны соседних клеток; 2 — микро-филаменты

Рис. 1.1.39. Юнкциональный комплекс эпителиальных клеток:

/ — актиновые филаменты микроворсинок; 2 — цитоплазмати-ческая пластинка десмосомы; 3 — межклеточное пространст­во; 4 — промежуточные филаменты; 5 — десмосома (macula adherens); 6 — микроворсинка; 7 — полирибосомы; 8 — поясок сцепления (zonula adherens); 9 — плотное соединение (zonula occludens)

ника, эндотелий роговой оболочки). Как прави­ло, соединения этого типа располагаются на апикальной поверхности клетки, опоясывая ее. Поясок замыкания представляет собой об­ласть частичного слияния наружных листков плазмолемм двух соседних клеток. Плотное соединение имеет вид пояска шириной 0,1 — 0,5 мкм, окружающего клетку по периметру и состоящего из анастомозирующих тяжей внут-римембранных частиц. Эти частицы образованы белком окклюдином. Каждая из них представ­ляет собой область точечного слияния плаз­молемм двух соседних клеток. Проницаемость плотных соединений тем ниже, чем выше число

тяжей этих частиц. Эти образования могут ди­намично перестраиваться и временно размы­каться.

В литературе нередко используется термин «юнкциональный комплекс». При этом авто­ры используют этот термин, описывая слож­ные межклеточные соединения, включающие одновременно типичные десмосомы, зону замы­кания и ленту замыкания (fascia occludens) (рис. 1.1.39). Последний тип контакта отличает­ся от зоны замыкания лишь тем, что контакт не полностью опоясывает клетку, а местами пре­рывается.

Щелевидное соединение (nexus). Щелевид-ное соединение характеризуется тем, что меж­ду цитоплазматическими мембранами соседних клеток видна щель шириной в 2 нм. При этом обе плазмолеммы соседних клеток соединены между собой коннексонами — полыми гексаго­нальными белковыми структурами размерами около 9 нм, каждая из которых образована шестью белковыми субъединицами (рис. 1.1.40). Число коннексонов в щелевом соединении обыч­но исчисляется сотнями. Через эти образова­ния осуществляется перенос метаболитов из одной клетки в другую. При этом молекуляр­ный вес этих веществ не превышает 1500 Да (неорганические ионы, сахара, витамины, ами­нокислоты, нуклеотиды, АТФ и др.). Эти соеди­нения обеспечивают между клетками ионное и метаболическое сопряжение. Близкое строение имеют синапсы.

Рис. 1.1.40. Схематическое изображение щелевидного соединения:

/—цитоплазматические мембраны соседних клеток; 2 —кон-несоны

Щелевидные контакты играют важную роль в осуществлении функций клеток, особенно обладающих выраженной электрической актив­ностью. По этой причине неудивительно, что большое количество подобных контактов обна­руживается между нейронами сетчатой оболоч­ки (см. Сетчатка). Широко распространены они также в сердечной мышце и ткани цент­ральной нервной системы.

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

 

Интердигитации(пальцевые соединения). Интердигитации представляют собой межкле­точные соединения, образованные выпячивани­ями цитоплазмы одних клеток, вдающимися в цитоплазму других (рис. 1.1.41). Между плаз-молеммами соседних клеток всегда остается

 

Рис. 1.2.1. Коллагеновые волокна: а — плотная волокнистая ткань (виден пучок коллагеновых во­локон (/) и фиброциты (2))\ б — ориентированные параллель­но пучки коллагеновых волокон (сканирующая электронная микроскопия)

Рис. 1.1.41. Интердигитации соседних эпителиальных клеток:

а — трансмиссионная электронная микроскопия (/ — интердиги­тации; 2 — митохондрии; 3 — десмосомы); б—метод заморажи­вания-скалывания (сканирующая электронная микроскопия)

межклеточная щель 15—20 нм. За счет интер­дигитации увеличивается прочность межклеточ­ного сцепления и увеличивается поверхность контакта между клетками.

1.2. МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО

Комплексы клеток вместе с межклеточным веществом образуют ткань. Межклеточное ве­щество состоит из волокон (коллагеновые, ре­тикулиновые, эластические), основного веще­ства. Некоторые авторы к нему также относят кристаллический материал и базальные мемб­раны.

Волокна

Коллагеновые волокна. Коллагеновое во­локно является основным компонентом соеди­нительной, хрящевой и костной тканей. При световой микроскопии видно, что коллагеновые волокна формируют различной толщины пуч­ки, ориентированные в различных направлени­ях (рис. 1.2.1). При ультраструктурном иссле­довании отдельное коллагеновое волокно об­ладает поперечной исчерченностью (рис. 1.2.2).

Образование коллагеновых волокон проис­ходит благодаря деятельности клеток соеди­нительной ткани — фибробластов. Фибробласт р_ис. 1.2.2. Поперечная исчерченность коллагеновых во-синтезирует химические компоненты волокон, локон (трансмиссионная электронная микроскопия)

Межклеточное вещество

 

а образование самого волокна происходит вне клетки путем сложных процессов самооргани­зации. Самоорганизация волокна сводится к пространственной организации макромолекул. При этом образуются, в порядке усложнения, филаменты, фибриллы и волокна (рис. 1.2.3).

D

1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 |

Поиск по сайту:

---