ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

В. В. ВИТ

СТРОЕНИЕ

Рекомендовано к печати

Президиумом Академии медицинских наук Украины. Протокол № 3 от 22 мая 2003 г.

Одесса

:<Астропринт»

ББК 28.864.42+ 28.992.4 + 56.7я73

В54 УДК 611.84:617.7(085.8)

Представленное учебное пособие предназначено для подготовки офтальмологов, гистологов, анатомов и патологоанатомов. В нем подробно излагаются сведения об особенностях развития, макро- и микроско­пического строения глаза, его вспомогательного аппарата и орбиты. При изложении материала приводят­ся современные данные биохимии и физиологии, объясняющие химическое строение и функцию отдельных структур глаза. Рассматриваются также клинические аспекты. Книга состоит из пяти глав.

Первая глава посвящена изложению основных знаний в области цитологии и общей гистологии, ко­торые должны значительно облегчить читателю восприятие материала, приведенного в последующих главах. Во второй главе излагаются данные о строении век и глазницы. Описываются костные стенки, параназальные синусы, мягкие ткани, сосуды, нервы, наружные мышцы глаза, отношение орбиты к по­лости черепа. Третья глава посвящена анатомическому и микроскопическому строению глаза. Особо / ряссмзгршяюгся вопросы фувяцмл отдельных оболочек глаза, их кровоснабжения и иннерва- ции. Четвертая глава посвящена связи глазного яблока с центральной нервной системой. В первом разделе этой главы изложены сведения относительно строения головного мозга. В дальнейшем последо­вательно приводятся описания строения и функций зрительного тракта, значения в функционировании зрительной системы черепно-мозговых нервов, структурного обеспечения контроля центральной нервной системой движений глаза, а также роли автономной нервной системы. В пятой главе подробно излага­ются сведения об особенностях эмбрионального развития глазного яблока, его придатков и глазницы. Пособие необходимо, в первую очередь, врачам-интернам и клинординаторам, специализирующимся в области офтальмологии. Рассчитано оно и на ученых в области гистологии, патоморфологии и клинической и теоретической офтальмологии.

Ил. ч/б. 522; цв. 55. Табл. 34. Библиогр.: 2455 назв.

Автор: Валерий Викторович ВИТ, д-р мед. наук, профессор, заведующий лабораторией пато-

морфологии и иммунологии Одесского института глазных болезней и тканевой тера­пии им. акад. В. П. Филатова

Рецензенты: Руслан Федорович Макулькин, заслуженный деятель науки и техники, д-р мед. наук, профессор кафедры патологической физиологии Одесского медицинского уни­верситета им. Н. И. Пирогова;

Эдуард Валентинович Мальцев, д-р мед. наук, профессор, главный научный сотруд­ник Одесского института глазных болезней и тканевой терапии им. акад. В. П. Фи­латова;

Николай Маркович Сергиенко, д-р мед. наук, профессор, член-корреспондент АМН Украины, зав. кафедрой глазных болезней Киевской медицинской академии после­дипломного образования им. П. Л. Шупика Министерства здравоохранения Украины

Автор выражает благодарность фирмам «U. S. OPTICS» и «ALCON» за помощь, оказанную в издании книги

4108130000—157 318-2003

ISBN 966—318—012—9

В. В. Вит, 2003

П Р ЕДИС Л О В И Е

ЭТА КНИГА — об анатомии органа зрения, а точнее, зрительного анализатора. Причем тер­мин «анатомия» следует понимать в широком смысле этого слова, том смысле, какой вклады­вали в него в давно прошедшем времени — первой половине XIX века, то есть еще до вы­деления из анатомии в качестве самостоятель­ных таких наук, как цитология и гистология, времени, когда анатомическое описание дела­лось визуально либо с помощью лупы.

С течением времени полученные таким пу­тем знания обогатились результатами свето-оптических микроскопических наблюдений при увеличениях до 1 —1,5 тысячи раз и ультра­структурными описаниями, сделанными при увеличениях в тысячи и десятки тысяч раз. Поэтому в данной книге речь идет об анатомии глаза и ассоциированных с ним структур (орби­та, мозг), плюс их цитология и гистология. Но здесь же и эмбриональное становление всех этих образований, и проявление дефектов раз­вития, и их топографо-анатомические взаимо­отношения, и обширнейшие сведения физиоло­гического плана, и особенности регенерации рассматриваемых структур, и некоторые сведе­ния из области патологической анатомии, пато­логической физиологии, а также биохимии, как, например, информация о гликозаминогликанах, различных типах коллагена, некоторых фермен­тах и медиаторах. А это значит, что содержание книги даже шире ее названия.

При всем том автор отдавал себе отчет, что многие сведения, изложенные в книге, мо­гут оказаться малопонятными читателю, успев­шему основательно подзабыть предметы, изуча­емые на первых трех курсах медицинского вуза. Поэтому в книге в сжатой, конспективной фор­ме приведены основные понятия и материалы из области гистологии, цитологии, эмбриоло­гии, нейрофизиологии, необходимые для облег-

чения восприятия ее содержания. Это позво­ляет читателю избегнуть обращения к учебни­кам и руководствам по смежным дисциплинам при работе над данной книгой.

Главное же достоинство предлагаемого тру­да, на наш взгляд, в том, что он адресован очень широкому кругу потенциальных чита­телей-офтальмологов. Причем независимо от уровня их офтальмологической подготовки и багажа знаний. Пусть читатель еще студент-старшекурсник, «примеряющий» себя к глаз­ным болезням, или врач-интерн, или же только вступающий на путь самостоятельной работы офтальмолог. Его не должен смущать весьма солидный объем книги, поскольку, увы, глазные болезни — далеко не только тот учебник, кото­рым пользуются на соответствующей кафедре при изложении основ предмета, но и многое другое, в том числе и данные фундаментальных наук. Тех наук, без знания которых невозмож­но стать думающим, понимающим, размышляю­щим и сопоставляющим факты специалистом.

Кстати, и этой книгой тоже не исчерпывает­ся весь объем фундаментальных знаний тако­го специалиста. Конечно, доскональное знание структур, участвующих в акте качественного зрительного восприятия, — это базис, на кото­ром строится представление врача о тех или иных его нарушениях. Но имеется еще и другая составляющая этого базиса. Не менее важная, пожалуй, еще более объемная. А именно — биохимическая, т. е. сведения об особенностях химического состава и метаболизма всех тех многих морфологических образований, о кото­рых идет речь на страницах этой книги. Хотя определенная биохимическая информация в ней присутствует, подробное и отражающее совре­менный уровень знаний в этой области науки ее изложение может составить предмет совсем иной и, думается, еще более обширной книги.

VI

Предисловие

Если же читатель уже достаточно опытный офтальмолог с изрядным запасом теоретичес­ких представлений и практических навыков, то и ему полезно ознакомление с этой книгой. Масса содержащихся в ней малоизвестных под­робностей о топографии сосудов, нервов, фас­ций, мышц, размерах и взаиморасположении различных структур, их возрастных особеннос­тях, не только может оказать помощь при вы­полнении стандартных вмешательств, но и по­мочь при разработке новых оперативных техно­логий. И, прежде всего, такой их части, как локализация, протяженность, направление раз­резов, минимизация кровотечений и прочих ин-траоперационных осложнений. А имеющиеся в каждом из разделов книги сведения о способно­сти к регенерации и ее характере у всех струк­тур глаза позволяют предвидеть возможный отдаленный эффект нового оперативного вме­шательства.

Информация, касающаяся эмбрионального развития глаза и мозга, их изменений на раз­ных этапах постнатального онтогенеза особен­но интересна для детских офтальмологов. Ме­ханизмы формирования врожденных дефектов органа зрения, становления его взаимосвязей с мозгом и их нарушениях существенно расширят теоретические представления о патогенезе наи­более тяжелой и распространенной патологии глаза в детском и юношеском возрасте.

Словом, все это те познания, которые дают возможность врачу быть творчески мыслящим специалистом, а не просто ремесленником в белом халате, упрямо использующим в работе раз и навсегда усвоенные в далекой врачебной юности приемы и методы. Ну а обширные ма­териалы о рефлексах и нарушениях функции некоторых черепно-мозговых нервов, вегетатив­ной иннервации глаза окажут помощь в диаг­ностике, в том числе топической, не только офтальмологу, но и невропатологу.

Наконец, особый интерес книга представ­ляет для профессорско-преподавательского со­става, научных работников, аспирантов и соис­кателей ученых степеней. Она не просто ока­жется им крайне полезной при планировании научных тем и трактовке полученных резуль­татов, но и позволит избежать некоторых воз­можных ошибок, которые обнаруживаются подчас только тогда, когда исследование бли­зится к завершению и вносить в него какие-либо коррективы уже поздно. В качестве воз-

можных примеров использования на этапе пла­нирования представленных в книге в обобщен­ном виде результатов современных исследова­ний можно привести два. Первый из них — это информация о том, что амблиопия едва ли яв­ляется всегда чисто функциональным заболева­нием, как еще нередко считают, а может быть связана с определенными нарушениями струк­туры зрительной коры, причем формирующи­мися еще в период эмбрионального и раннего постнатального периодов развития индивидуу­ма. Второй же — Р- и Af-тракты зрительного анализатора; первый из которых осуществляет качественный анализ изображения, а второй определяет его пространственную локализацию и анализирует движение. Очевидно, что без учета этих особенностей зрения при разработке искусственного глаза никак не обойтись.

Неоспоримым достоинством данного труда является и тот факт, что подобного в рус­скоязычной литературе попросту нет, даже если и принять во внимание небольшую книгу М. Я. Краснова «Элементы анатомии в клини­ческой практике офтальмолога» (М.: Медгиз, 1952. — 108 с), опубликованную 50 лет назад, в которой рассматривались основные данные по анатомии глаза, его придатков и орбиты, известные ко времени ее написания. Если учесть специфичность того исторического пе­риода, когда она была написана, — изолиро­ванность СССР от капиталистического окру­жения, а следовательно, и от научной литера­туры, издававшейся там, если напомнить, что электронномикроскопическая анатомия еще только зарождалась, а генетика считалась «буржуазной лженаукой», — то нетрудно сде­лать вывод о несопоставимости этих книг се­годня. Более того, равноценного аналога нет и в литературе западных стран. Хотя там и име­ются солидные научные труды и по морфологии и по физиологии органа зрения, написанные со знанием дела высококвалифицированными специалистами.

В качестве морфологических могут быть на­званы, к примеру, такие, как: Wolff E. The ana­tomy of the eye and orbit. — 3-rd ed. — The Blakiston company, 1949. — 440 p.; Fine B. S., Janoff M. Ocular histology. A text and atlas. — N. Y.: Harper and Row, Publishers, 1972. — 260 p.; Bron A., Thripathy R. C, Thripathy B. J. Wolff's anatomy of the eye and orbit. — Chap­man and Hall medical, 1997. — 736 p.

Предисловие

VII

Разумеется, в энциклопедии офтальмологии (System of ophthalmology/Ed. S.Duke Elder.— London: Henry Kimpton, 1958-1974. — Vol. 1 — 15) можно найти всевозможные сведения и по эмбриологии, и по гистологии, и по анатомии, и по физиологии глаза. Но рассредоточены они, естественно, по различным томам этого много­томного классического издания, последний из которых, отметим, увидел свет еще в 1974 году. Новую, хотя и более поверхностную, инфор­мацию по освещаемым здесь вопросам содер­жит изданный в США Американской акаде­мией офтальмологии «Basic and clinical science course» (1997—1998, sections 1 — 12).

К тому же во всех этих зарубежных изда­ниях, как правило, не рассматриваются резуль­таты работ русскоязычных авторов, хотя неко­торые из них вполне заслуживают внимания и упоминания. Что и сделано в обсуждаемой кни­ге. Поэтому она не имеет равноценных анало­гов в мировой литературе и является, пожалуй, даже уникальным трудом, которым к тому же легко пользоваться. И не только благодаря очень детализированному, вплоть до мелких подразделов оглавлению, но и благодаря пред­метному указателю.

Особенность последнего, помимо прочего, еще и в том, что для удобства читателей (спе­циалистов в различных областях) в нем при­водятся разные варианты, обозначающие одну и ту же структуру или понятие. Так, в ука­зателе присутствует и «передняя погранич­ная пластинка роговой оболочки» и «боуменова мембрана». Наличествуют используемые гисто­логами термины «ресничный поясок хруста­лика», «собственное вещество роговой оболоч­ки» и обозначения тех же структур, близкие офтальмологам, а именно «циннова связка», «строма роговицы». В указателе даны наиме­нования всех симптомов, синдромов и заболе­ваний, что позволяет офтальмологу быстро най­ти изложение материалов о морфологических основах того или другого заболевания. В част­ности, это относится к синдромам, связанным с нарушениями движения глаз. Несомненно, что попытку автора дополнить общепринятую тер­минологию современной международной можно только приветствовать.

Обширный список литературы, опять же для удобства читателя, приводится не единым массивом в конце книги, а завершает каждую из ее глав. При этом библиографическое описа-

ние цитируемых работ приведено полностью, включая их названия.

Огромное количество тщательно подобран­ных и качественно исполненных рисунков, мно­гие из которых в цвете, общим числом прибли­жающееся к тысяче, придает этой книге свой­ства атласа, однако имеющего подробнейшую текстовую часть. При этом крайне важно, что автор стремился приводить, как правило, ри­сунки, опубликованные признанными специа­листами в данной области морфологии, причем независимо от времени их появления. Так, ил­люстрации к нейронной организации сетчатки выполнены в середине XX ст. S. Poliak, а в новейшее время Н. Kolb, использовавшей элек­тронную микроскопию и гистохимию.

Не менее важно и то обстоятельство, что все важные положения книги проиллюстри­рованы на разных структурных уровнях — макроскопическом, светооптическом и ультра­структурном, что делает материал интересным не только офтальмологам, но и морфологам. В тех случаях, когда это необходимо для луч­шего усвоения текста, приведены специфичес­кие рисунки, например, иммуноморфологичес-кие, поясняющие распределение иммуноглобу­линов в слезной железе, или схема и микро­фотографии локализации нейротрансмиттеров сетчатки. Благодаря им чисто морфологические сведения дополняются функциональными. Есть в книге, и это нельзя не отметить, оригиналь­ные исполненные автором рисунки, в част­ности, в разделе по эмбриологии глаза. Нали­чие же в соответствующих местах сведений о клетках и тканях, различных отделах головного мозга, вегетативной нервной системе, проводя­щих путях, общей эмбриологии позволяют из­бежать обращения к другой специальной лите­ратуре.

И наконец, небольшой исторический экс­курс на тему о связи времен, преемственности поколений, учителях и учениках, об идее созда­ния этой книги. Тот факт, что она является результатом многолетнего труда,— очевиден. Однако сама идея написания подобной книги возникла много раньше, в беседах ее авто­ра — профессора В. В. Вита со своим науч­ным руководителем — профессором Валенти­ном Валентиновичем Войно-Ясенецким. Именно Валентин Валентинович организовал лабора­торию патологической анатомии в Одесском институте глазных болезней и тканевой тера-

VIII

Предисловие

пии при активной поддержке его создателя — академика Владимира Петровича Филатова. Ве­ликий офтальмолог и хирург знал, что делал. Но интересен и еще один факт — сам В. В. Вой-но-Ясенецкий в морфологии оказался не слу­чайно. Как здесь не вспомнить, что другой вы­дающийся русский и советский врач, хирург, анатом, архиепископ Симферопольский и Крым­ский Валентин Феликсович Войно-Ясенецкий был его отцом. Одно время он заведовал кафед­рой топографической анатомии и оперативной хирургии Ташкентского университета, а пред­мет анатомии был его любовью со студенческих лет в Киеве. Неудивительно, что увлеченность морфологией сама собой перешла и к младше-

му сыну Валентину. Книги, написанные послед­ним самостоятельно или с различными соавто­рами, в том числе «Тканевая несовместимость и пути ее преодоления» (М.: Медицина, 1965. — 294 с), «Опухоли глаза, его придатков и орби­ты» (К.: Здоров'я, 1978. — 232 с), «Разраста­ние и изменчивость тканей глаза при его забо­леваниях и травмах» (К.: Вища школа, 1979. — 224 с); «Атлас глазных болезней» (М.: Меди­цина, 1981. — 368 с), хорошо известны офталь­мологам. Вот почему эта книга и посвящается его светлой памяти.

Доктор медицинских наук, профессор Э. В. МАЛЬЦЕВ

ОТ АВТОРА

В ПОСЛЕДНИЕ ДВА ДЕСЯТИЛЕТИЯ в связи с использованием новых методологичес­ких подходов и методических приемов отме­чены существенные достижения в изучении строения и функций зрительного анализатора. Широкое использование электронной микро­скопии, гистохимии, иммуногистохимии, моле­кулярной биологии, генетики и нейрофизиоло­гии привело, в какой-то мере, к интеграции наших знаний о строении органа зрения, и из «чисто» морфологической науки эти знания на наших глазах приобретают морфофункциональ-ный характер. Это особенно касается сведе­ний относительно строения и функций сетчатой оболочки, более высоких структур зрительно­го анализатора (центры обработки зрительной информации головного мозга), строения систем, обеспечивающих гемо- и гидродинамику глаза. Не обошло стороной и развитие наших знаний в области строения придатков глаза и глазни­цы. Этому способствовало широкое применение одновременно с классическими морфологичес­кими методами исследования современных ап­паратных средств, таких, как ультразвуковая биометрия, компьютерная томография, ядер­ный парамагнитный резонанс и др. Достижения современной инженерной мысли способство­вали уточнению сведений о таких сложных объектах для морфологического исследования, как роговая оболочка, хрусталик, стекловидное тело.

Столь высокий интерес к изучению строе­ния зрительного анализатора, в первую оче­редь, связан с внедрением в практику офталь­мологов многочисленных принципиально но­вых методик консервативного и хирургичес­кого лечения, использование которых, с од­ной стороны, подразумевает необходимость точных знаний о строении объекта, подверга­емого лечебному воздействию, а с другой —

структурных и функциональных изменений объекта в процессе воздействия. Именно ре­шение последней проблемы привело к интен­сивному изучению процессов физиологической и репаративной регенерации таких структур глаза, как роговая оболочка, сетчатка, зритель­ный нерв.

Благодаря проведению комплексных иссле­дований с использованием различных методов наука о строении глаза приобретает новые чер­ты, становясь в значительной степени функци­ональной, что ведет, естественно, к ее услож­нению.

К сожалению, в отечественной литературе до сих пор нет достаточно полного руковод­ства, посвященного строению органа зрения. В настоящее время в распоряжении как студен­тов медицинских университетов, так и офталь­мологов имеются только глава «Руководства по офтальмологии» (1962), монография М.Я.Крас­нова «Элементы анатомии в клинической прак­тике офтальмолога» (1952) и разделы учебни­ков по гистологии.

При написании настоящего руководства мы стремились изложить материал таким образом, чтобы он был полезен как студенту медику, клиническому ординатору, врачу-офтальмологу, так и исследователю. В связи с этим при изло­жении сведений относительно строения той или иной структуры зрительного анализатора мы пытались привести не только данные морфоло­гии, но и описать их функцию, а также значе­ние их изменения в проявлении различных па­тологических состояний.

Структура книги определяется стремлением как можно полнее и точнее изложить сведения, накопленные в течение последних десятилетий.

В первой главе, небольшой по объему, со­держатся основные сведения о структурной организации и функциях клетки и тканей орга-

От автор а

низма человека, облегчающие восприятие мате­риала в дальнейшем.

Во второй главе излагаются сведения о строении костных и мягкотканных образований глазницы, особенностях строения проходящих в ней кровеносных сосудов, нервных стволов. Описано также строение век, слезной железы и слезоотводящей системы.

Третья глава полностью посвящена строе­нию глазного яблока. Кроме описания свето-оптических, ультраструктурных особенностей оболочек глаза, приводятся сведения относи­тельно особенностей регенерации некоторых структур в процессе старения организма. Осо­бое внимание уделено нейронной организации сетчатой оболочки.

В четвертой главе излагаются современные сведения о структурах глаза и мозга, обеспечи­вающие восприятие изображения. При этом приводятся данные морфофизиологии относи­тельно механизмов обработки зрительной ин­формации нейронами. Отдельные подразделы главы посвящены двигательной, чувствитель­ной и вегетативной иннервации глаза, его при­датков и глазницы, центральным механизмам управления движениями глаза.

Завершает книгу глава, посвященная осо­бенностям эмбрионального развития глаза и его придатков.

Монография рассчитана как на студентов-медиков, клинических ординаторов, врачей-оф­тальмологов, так и на исследователей.

LVJ

ГЛАВА

КЛЕТКА И ТКАНИ

ЗАДАЧЕЙ НАСТОЯЩЕЙ ГЛАВЫ является ознакомление читателя с современными све­дениями о структурной организации клеток и тканей организма человека. Эти данные долж­ны помочь легче воспринимать излагаемый ни­же материал, особенно посвященный описа­нию микроскопического строения глаза, а так­же структурной организации нервных центров, обрабатывающих зрительную информацию и управляющих его движением. При этом мы ис­ходили из того, что многие читатели довольно давно обращались к учебнику гистологии и не вполне четко помнят основные положения ци­тологии и гистологии. Необходимо учесть, что за время, истекшее с момента изучения читате­лем этого предмета, в представлениях о струк­туре клетки и ткани произошли довольно су­щественные изменения.

Данная глава основана на изложении мате­риалов наиболее полных и современных моно­графий и учебников по гистологии [1—9]. При этом определенное внимание уделялось при­ведению сведений относительно структурного своеобразия тканевой организации глазного яб­лока и окружающих его образований.

1.1. КЛЕТКА

1.1.1. Цитоплазма и органоиды

Клетка является основной структурной еди­ницей тканей и, естественно, органов и орга­низма в целом.

В клетке четко различаются ядро и цито­плазма (рис. 1.1.1). Бесструктурная часть цито-

Рис. 1.1.1. Строение клеток различных тканей:

а — мотонейрон коры головного мозга; б — лимфоцит периферической крови и эритроциты; в — эпителий передней капсулы

хрусталика; г — фиброциты соединительной ткани

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

плазмы, выявляемая при световой микроскопии и расположенная по периферии клетки, назы­вается эктоплазмой. Большая часть цитоплаз­мы обладает определенной структурой и назы­вается эндоплазмой. Покрыта цитоплазма цито-плазматической мембраной (плазмолемма).

Ультраструктурные исследования выявили довольно сложное строение клетки (рис. 1.1.2, табл. 1.1.1).

Перед тем как остановиться на структурной организации клетки, необходимо описать стро­ение биологической мембраны.

Биологическая мембрана. Каждая клетка окружена плазматической мембраной (плазмо-леммой), которую невозможно различить в све­товом микроскопе. Лишь при приготовлении ультратонких срезов плазматическая мембрана видна в виде трехслойной структуры (два элек-тронноплотных слоя, между которыми распо­лагается светлый слой) (рис. 1.1.3). Общая тол­щина плазмолеммы равняется 7,5 нм, а тол­щина каждого из трех слоев приближается к 2,5 нм. Основа плазмолеммы — так называемая элементарная мембрана, являющаяся основ-

Рис. 1.1.2. Ультраструктурная организация клетки:

/ — ядро (1а — эухроматин; 1Ь — гетерохроматин); 2 — ядрыш­ко; 3 — ядерная мембрана; 4 — пора ядерной оболочки; 5 — ри­босомы; 6 — шероховатый эндоплазматический ретикулум; 7 — гладкий эндоплазматический ретикулум; 8а — митохондрии, со­держащие кристы; 8Ь —митохондрии тубулярного типа; 8с — митохондрии призматического типа; 8d — митохондрии мешочко-подобного типа; 9 — центриоли; 10 — комплекс Гольджи; // — пузырьки комплекса Гольджи; 12 — эндоцитоплазматический пузырек (пиносома); 13 — лизосома; 14 — вторичная лизосо-ма (аутофаголизосома); /5 — третичная лизосома (телолизо-сома, липофусциновая гранула); 16 — мультивезикулярное тель­це; 17 — пластинчатое тело; 18 — пероксисома (микротельце);

19 — секреторная гранула; 20 — микротрубочки; 21 — актино-вые филаменты; 22 — десмосома; 23 — терминальная сеть; 24 — гранула гликогена; 25 — жировая капля; 26 — синапс; 27 — си-наптическая лента с пузырьками; 28 — клеточная мембрана с гликокаликсом; 29 — межклеточное пространство; 30 — инва­гинация мембраны; 31 — плотное соединение (zonula occlu-dens); 32 — zonula adhaerens; 33 — fascia adhaerens; 34 — punctum adhaerens; 35 — macula adhaerens; 36 — полудесмо-сома; 37 — щелевое соединение (нексус); 38 — микроворсинки с гликокаликсом; 39 — реснички; 40 — базальное тельце реснич­ки; 41 —стереоцилии; 42 —базальная пластинка; 43 —интер-дигитации

Клетка

Таблица 1.1.1. Структурные компоненты клетки

ной структурной единицей всех мембранных образований клетки (клеточной оболочки, ядер­ной оболочки, мембранных органоидов).

Рис. 1.1.3. Ультраструктурное строение элементарной мембраны

В химическом отношении элементарная мембрана представляет собой билипидный слой (рис. 1.1.4). Липиды, формирующие мембрану, в основном, относятся к фосфатидилхолину (ле­цитин) и фосфатидилэтаноламину (цефалин). Эти липиды отличаются полярностью. Один ко­нец липидной молекулы гидрофобный, а проти­воположный— гидрофильный (рис. 1.1.4). Гид­рофобные цепи обращены внутрь биослоя, а гидрофильные головки — к наружи. Именно благодаря этому и формируется двуслойность структуры. В большинство мембран входит так­же холестерин.

В билипидный слой плазмолеммы погруже­ны молекулы белка, проходящие через всю тол­щину мембраны. Часть подобных глобулярных белковых телец образуют непрерывные белко­вые «каналы» между наружной и внутренней средой клетки. Белки, погруженные в липид-ный слой, называются интегральными белками. Эти белки осуществляют большую часть мемб­ранных функций. Многие из них являются ре-

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Фосфолипид

Цепь аминокис­лоты

Карбогидратная группа

Рис. 1.1.4. Биохимическая организации цитоплазматической мембраны:

/ — карбогидратная группа гликопротеина; 2 — периферический протеин; 3 — карбогидратная группа протеина; 4 — карбогидратная группа гликолипида; 5 — наружная поверхность клетки; 6 — внутренняя поверхность клетки; 7 — трансмембранные белки

цепторами, ферментами, переносчиками различ­ных молекул.

Описанная структура мембраны предопреде­ляет многие важные для жизнедеятельности клетки функции. Вот некоторые из них. Эле­ментарная мембрана обладает избирательной проницаемостью (транспортная функция). При этом вещества могут проходить через нее пу­тем диффузии (молекулы небольшого разме­ра) или при использовании специальных меха­низмов активного переноса с затратой энергии (крупные полярные молекулы). Диффузия осу­ществляется по градиенту концентрации, т. е. вещества перемещаются из зоны высокой кон­центрации в зону низкой концентрации путем броуновского движения.

Активный транспорт осуществляется при по­мощи белков-переносчиков с использованием энергии АТФ. Происходит он против градиента концентрации вещества.

Функцией цитоплазматической мембраны яв­ляется также распознание данной клеткой дру­гих клеток и прикрепление к ним, взаимодейст­вие с сигнальными молекулами (гормоны медиа­торы, цитокины и др.), обеспечение движения клетки благодаря связи плазмолеммы с сокра­тимыми элементами цитоскелета (образование псевдо-, фило- и ламеллоподий).

Описывая цитоплазматическую мембрану, необходимо указать на то, что в настоящее время рассматривают комплекс структур, отде­ляющих содержимое цитоплазмы от окружаю­щего межклеточного пространства (поверхност­ный комплекс). Помимо уже упомянутой плаз­молеммы, к поверхностному комплексу относят также гликокаликс и премембранные образова­ния цитоскелета.

Гликокаликс располагается на наружной по­верхности цитолеммы (рис. 1.1.5). Его толщина колеблется от 8 до 200 нм. Он представляет собой комплекс молекул, связанных с белками

мембраны, и состоит из полисахаридов, глико-липидов и гликопротеинов. Многие из молекул гликокаликса функционируют как специфичес­кие молекулярные рецепторы. Именно благо­даря рецепторам на поверхности клетки могут закрепляться так называемые сигнальные мо­лекулы, например гормоны.

Рис. 1.1.5. Строение ресничек и поверхностный комп­лекс эпителиальной клетки:

/ — микроворсинки; 2 — актиновые филаменты в цитоплазме микроворсинок; 3 — плазмолемма микроворсинки; 4 — гликока­ликс на поверхности эпителиальной клетки

К внутренней поверхности плазмолеммы примыкают поверхностные структуры цито­плазмы, обеспечивающие передачу информа­ции более глубоко расположенным структурам клетки и запускающие сложные цепи биохи­мических реакций.

Эндоплазматический ретикулум и рибосо­мы. Используя электронную микроскопию, в цитоплазме удалось обнаружить гранулярные и трубчатые структуры, формирующие сеть. Эта

Клетка

сеть была названа эндоплазматическим ретику-лумом (рис. 1.1.6, 1.1.7).

Рис. 1.1.6. Ультраструктурное строение эндоплазмати­ческого ретикулума (гранулярного):

видны многочисленные рибосомы, расположенные на мембранах

Система цистерн эндоплазматического ре­тикулума клетки обладает четко организован­ной структурой. Цистерны плотно упакованы

рибонуклеопротеидов. В тех случаях, когда на мембранах эндоплазматического ретикулума об­наруживаются многочисленные рибосомы, рети-кулум называют гранулярным (шероховатым) эндоплазматическим ретикулумом. Если ри­босом нет, то ретикулум называют агрануляр-ным (гладким) эндоплазматическим рети­кулумом.

Рибосомы могут свободно лежать в цито­плазме или формировать маленькие розетки (полисомы). Базофилия цитоплазмы, выявляе­мая в некоторых типах клеток, связана имен­но с присутствием рибосом. В некоторых ти­пах нейронов (в частности, ганглиозные клетки сетчатки) отдельным компактным скоплениям цистерн гранулярного эндоплазматического ре­тикулума на светооптическом уровне соответ­ствуют очерченные участки базофилии цито­плазмы, которые в совокупности называют­ся хромофильной субстанцией, или тельцами Ниссля.

Основной функцией эндоплазматического ретикулума является синтетическая, а именно синтез белков, углеводов, липидов. Для этого в рибосомах существуют все необходимые ком­поненты: аминокислоты, транспортная РНК и матричная РНК. Смысл тесной связи рибосом с цистернами ретикулума сводится к тому, что при синтезе веществ, подлежащих выведению

Рис. 1.1.7. Объемная схема организации эндоплазматического ретикулума: / — пузырьки; 2 — тубулярные структуры; 3 — рибосомы; 4 — цистерны; 5 — полисомы

и обычно лежат параллельно друг другу. Они ограничены мембраной. В цистерне виден элек-тронноплотный зернистый материал — матрикс, а иногда и секрет.

На наружной поверхности части мембран располагаются многочисленные маленькие тем­ные частицы диаметром 15 нм, называемые рибосомами. Состоят они преимущественно из

из клетки (например, железы), синтезируемый материал попадает в цистерны, где и окружа­ется мембраной. При этом секрет не попадает в цитоплазму. Участвует эндоплазматический ретикулум также в детоксикации экзогенных и эндогенных веществ, накоплении ионов каль­ция (в основном, в мышечных клетках), восста­новлении кариолеммы в телофазе митоза.

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Аппарат (комплекс) Гольджи. Аппарат Гольджи представляет собой вторую мембран­ную систему клетки, которая не контактирует с эндоплазматическим ретикулумом (рис. 1.1.8).

Рис. 1.1.8. Ультраструктурная организация комплекса Гольджи

Чаще всего аппарат Гольджи располагается вблизи ядра и обнаруживается во всех типах клеток. Наиболее развит он в интенсивно сек-ретирующих клетках. В эпителиальных клет­ках аппарат Гольджи располагается в апикаль­ной части.

Аппарат Гольджи состоит из трех основных компонентов:

1. Стопок уплощенных мешочков (цистерн).

2. Пузырьков.

3. Вакуолей, или секреторных пузырьков
(рис. 1.1.9).

Рис. 1.1.9. Объемная схема комплекса Гольджи (по Leblond):

I — транспортные пузырьки; 2 — зрелая поверхность мешочков; 3 — секреторные пузырьки

В отличие от эндоплазматического ретукулу-ма на мембранах аппарата Гольджи рибосом не выявляется. Образование, состоящее из выше­перечисленных трех структурных элементов, называют диктиосомой (dyctios — сеть). Число диктиосом колеблется в различных клетках от одной до нескольких сотен.

Уплощенные мешочки (цистерны) плотно прилежат друг к другу, образуя как бы стопку (3—30 элементов). Между цистернами опреде­ляется пространство, равное 15—30 мкм. Каж­дая группа цистерн внутри стопки отличается особым составом ферментов. Периферические отделы цистерн несколько расширены и от них отщепляются пузырьки и вакуоли.

Пузырьки, окруженные мембраной, имеют диаметр 40—80 нм и образуются путем отщеп­ления от цистерн. Вакуоли (диаметр — 0,1 — 1,0 мкм) содержат секрет умеренной плотнос­ти, находящийся в процессе конденсации.

Та сторона комплекса Гольджи, с которой в него поступают вещества, секретируемые эндоплазматическим ретикулумом, называется цис-полюсом (формирующаяся поверхность), а противоположная — транс-полюсом (зрелая по­верхность). Таким образом, аппарат Гольджи структурно и биохимически поляризован.

Основной функцией аппарата Гольджи явля­ется его прямое участие в секреторной деятель­ности клетки (синтез полисахаридов, гликопро-теинов, конденсация секреторного продукта, обеспечение новообразованных гранул мембра­ной и упаковка в нее секреторных продуктов, сортировка белков на поверхности мембран цистерн и др.).

Функционирование комплекса Гольджи в настоящее время представляется следующим образом. Как указано выше, в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме при помо­щи рибосом осуществляется синтез веществ (рис. 1.1.10). Образовавшийся секрет заклю­чается в мембрану и образует транспортный пузырек, который отделяется от эндоплазмати­ческого ретикулума и сливается с цистернами аппарата Гольджи, передавая им свое содер­жимое. В аппарате Гольджи по мере продвиже­ния от цистерны к цистерне происходит актив­ное химическое преобразование секрета. После преобразования секрета от аппарата опять-таки отделяется пузырек, но уже секреторный, ко­торый продвигается к цитоплазматической мем­бране, сливается с ней, и секрет выделяется наружу. Описанный процесс называется экзо-цитозом.

Судьба пузырьков, отщепляющихся от аппа­рата Гольджи, различна. Одни из них направля­ются к поверхности клетки и выводят синтези­рованные вещества в межклеточный матрикс. Часть этих продуктов является метаболитами, а часть — специально синтезированными веще­ствами, обладающими биологической активно­стью (секреты).

Клетка

Рис. 1.1.10. Схематическое изображение синтетичес­кого аппарата клетки:

/ — базальная плазматическая мембрана клетки; 2 — шерохова­тый эндоплазматический ретикулум; 3 — комплекс Гольджи; 4 — транспортные пузырьки; 5 — апикальная плазматическая мембрана; 6 — межклеточное пространство

Аппарат Гольджи участвует в образовании лизосом, важных внутрицитоплазматических органоидов, строение и функции которых будут описаны ниже.

Митохондрии. Помимо эндоплазматическо-го ретикулума и рибосом, в цитоплазме обна­руживаются митохондрии.

При ультраструктурном исследовании ми­тохондрии выглядят удлиненными, сферичес­кими, а иногда ветвистыми образованиями, стенка которых окружена двойной мембраной (рис. 1.1.11). Размер митохондрий самый разно­образный.

Внутренняя мембрана отдает внутрь органо­ида многочисленные выпячивания — кристы, благодаря которым площадь внутренней мемб­раны митохондрий существенно увеличивается. Форма крист в митохондриях большинства кле­ток пластинчатая (рис. 1.1.12). В некоторых клетках встречаются кристы в виде трубочек и пузырьков (тубулярно-везикулярные кристы).

В пространстве между кристами (митохонд-риальный матрикс) располагаются темные гра­нулы (30—50 нм в диаметре) — митохондри-альные гранулы (оксисомы или F1-частицы). В этих частицах сосредоточены АТФ-азы — ферменты, непосредственно обеспечивающие распад АТФ. Эти процессы непосредственно связаны с циклом трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

В цитоплазме митохондрии могут распола­гаться диффузно, однако обычно они сосредо­точены в участках максимального потребления

Рис. 1.1.11. Различные морфологические типы мито­хондрий (электронная микроскопия)

Липид
S В Белок Белок

Рис. 1.1.12. Объемное изображение ультраструктурной организации митохондрии (а) и строение крипты (б, в):

а — схема расположения наружной (/) и внутренней (2) мемб­ран, крист (3) и матрикса (4); б — митохондриальная криста при большом увеличении (5 — внутренняя полость; 6 — наружная полость); в — молекулярная структура кристы

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ