Соединительная ткань

Соединительные ткани представляют собой группу тканей с разнообразными морфо-функ-циональными характеристиками, которые обра­зуют внутреннюю среду организма и поддержи­вают ее постоянство. Особенностью соедини­тельной ткани является то, что она развивается из мезенхимы и содержит большое количество межклеточного вещества (волокна и основное вещество).

Основными функциями соединительной тка­ни являются следующие: трофическая (обеспе­чение тканей питательными веществами, учас­тие в тканевом обмене веществ), защитная (участие в иммунных реакциях и фагоцитозе), механическая (формирует строму различных органов), транспортная (перенос питательных

веществ, газов, регуляторных веществ, защит­ных факторов и клеток), регуляторная (влияние на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий), пластическая (участие в про­цессах заместительной регенерации).

Различают собственно соединительную ткань, клетки крови и кроветворных орга­нов, хрящевую и костную ткани.

В зависимости от соотношения клеточного и волокнистого компонентов, а также наличия специфических черт собственно соединитель­ную ткань подразделяют на волокнистую ткань и соединительную ткань со специальны­ми свойствами (ретикулярная, пигментная, жи­ровая, слизистая и др.) (рис. 1.4.7). Волокнис­тую соединительную ткань подразделяют на рыхлую неоформленную и плотную.

В плотной волокнистой ткани преобладает волокнистый компонент. В свою очередь, плот­ную соединительную ткань подразделяют на неоформленную (беспорядочное распределение волокон) и оформленную. Для оформленной соединительной ткани характерна ориентация коллагеновых волокон в одном направлении. Подобный тип ткани образует сухожилия, связ­ки. Склеру также можно отнести к плотной оформленной соединительной ткани.

О волокнистом материале и основном ве­ществе, являющихся составными частями со­единительной ткани, говорилось выше. Сейчас

V*

Рис. 1.4.7. Различные виды соединительной ткани:

а — рыхлая волокнистая ткань с высоким содержанием фибро-бластов; б — жировая клетчатка

Ткани

необходимо охарактеризовать клеточные эле­менты.

Основными клетками соединительной ткани являются: малодифференцированная клетка, фибробласт, макрофаг, плазматическая клетка, тучная клетка, жировая клетка (липоцит) и эндотелиальная клетка.

Малодифференцированная клетка распо­лагается в рыхлой волокнистой ткани, в основ­ном вдоль капиллярных сосудов (периваскуляр-ные клетки). Они являются предшественниками фибробластов и выполняют так называемую камбиальную функцию, т. е. участвуют в попол­нении клеточного состава соединительной тка­ни в процессе физиологической и, особенно, заместительной регенерации путем митотичес-ких делений.

Фибробласты — наиболее распространен­ные клетки соединительной ткани. Развиваются они из мезенхимы.

Клетка веретеновидной формы с длинными отростками (рис. 1.4.8). Размер ее порядка 20 мкм. В рыхлой волокнистой соединительной ткани можно обнаружить фибробласты различ­ной степени дифференциации. При этом можно выделить малодифференцированный (юный) фибробласт, зрелый (дифференцированный) фибробласт. Конечной стадией дифференциа­ции последнего является фиброцит (рис. 1.4.9). Юный фибробласт образуется из стволовой клетки.

Юный фибробласт отличатся базофильной цитоплазмой, небольшим количеством отрост­ков, круглым или овальным ядром с 1—2 яд­рышками. Обладает эта клетка и развитым син­тетическим аппаратом. Юный фибробласт со­храняет способность к пролиферации, но уже

Рис. 1.4.8. Клетки соединительной ткани:

а — тучные клетки; б — плазматические клетки; в — макрофаги

среди лимфоцитов и плазматических клеток; г — меланофаг

(макрофаг, поглотивший зерна меланина)

Рис. 1.4.9. Стадии развития фиброцита (по В.Л.Бы­кову, 1999):

1 — стволовая клетка; 2 — полустволовая клетка-предшествен­ник; 3 — адвентициальная клетка; 4 — малодифференцирован­ный фибробласт; 5 — дифференцированный фиброкласт; 6 — фиброцит; 7 — жировая клетка (адипоцит); 8 — фибробласт; 9 — миофибробласт

начинает синтезировать типичные компоненты межклеточного вещества — коллаген и гликоз-аминогликаны. Способность этих клеток к на­правленной миграции имеет большое значение в процессах репаративной регенерации. Мигра­ция осуществляется благодаря наличию в их цитоплазме микрофиламентов. Факторами, при­влекающими их в очаг повреждения, служат вещества, выделяемые макрофагами, Т-лимфо-цитами, тромбоцитами. К таким факторам отно­сится фибронектин, а также пептиды, образую­щиеся при расщеплении коллагена. Многие из этих факторов оказывают на юные фиброблас­ты также митогенное действие. Стимулируют их функциональную активность и дифференци-ровку, при завершении которой они превраща­ются в зрелые фибробласты.

Зрелый фибробласт представляет собой крупную клетку (40—50 мкм в поперечнике) с большим количеством цитоплазматических от­ростков, нерезкими границами и светлым яд­ром. Эндоплазма содержит большое количест­во органоидов, липидные капли (рис. 1.4.10). Основной функцией зрелого фибробласта явля­ется сбалансированная продукция, перестройка и частичное разрушение межклеточного веще­ства. Большинство фибробластов разрушает­ся в процессе жизнедеятельности, но часть их превращается в малоактивную долгоживущую клетку — фиброцит. Фиброцит является конеч­ной стадией развития фибробласта. Эта клетка не способна к пролиферации, а ее основной функцией является регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного ве­щества.

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Рис. 1.4.10. Ультраструктурная организация фибро-бласта:

/ — ядро; 2 — цитоплазма

К соединительнотканным клеткам относятся также фиброкласты и миофибробласты. Основ­ной функцией первых является разрушение межклеточного вещества соединительной тка­ни. Особенно многочисленны фиброкласты в молодой соединительной ткани, грануляционной ткани и рубцах, подвергающихся обратному развитию. Миофибробласты — особые клетки, которые занимают промежуточное положение между фибробластом и гладкомышечной клет­кой. Более половины объема их цитоплазмы за­нимают миофилламенты. Иммуноцитохимически в их цитоплзме помимо виментина выявляются актин и десмин гладкомышечного типа.

Активизируются миофибробласты при по­вреждении соединительной ткани. При этом они синтезируют коллаген (преимущественно III типа), выполняющий образовавшиеся дефек­ты ткани. Сокращаясь, эти клетки стягивают края раны (контракция раны).

Макрофаги (гистиоциты) (рис. 1.4.8) — это клетки, функция которых сводится к фагоци­тозу, т. е. поглощению и перевариванию чуже­родных веществ и частиц. Эти клетки занимают важное место в формировании иммунного от­вета, участвуя в цепи получения информации относительно наличия, локализации и особен­ностей чужеродного в генетическом отношении материала.

Основное количество макрофагов встречает­ся в неоформленной соединительной ткани, со­держащей большое количество кровеносных со­судов, жировой клетчатке, строме многих орга­нов. Нередки они в увеальном тракте глаза человека.

Поскольку основной функцией макрофагов является переваривание чужеродного материа­ла, их цитоплазма насыщена лизосомами и вто­ричными лизосомами. Морфология макрофагов может быть самой разнообразной. Они различ­ного размера, содержат одно или много ядер. Плазматические клетки (плазмоциты) (рис. 1.4.8) встречаются практически во всех тканях и органах. Являясь клеточным элемен­том, обеспечивающим одно из звеньев иммун­ного ответа, а именно синтез иммуноглобули­нов, количество плазматических клеток значи­тельно увеличивается при воспалении. В связи с интенсивной синтетической деятельностью плазматическая клетка обладает развитым ше­роховатым эндоплазматическим ретикулумом, что придает цитоплазме интенсивную базофи-лию. Характерно и строение ядра. Ядро круг­лое, а хроматин располагается в виде «колеса со спицами». При этом ядро располагается экс­центрично.

Тучные клетки располагаются преимуще­ственно в рыхлой волокнистой соединительной ткани вдоль кровеносных и лимфатических со­судов (рис. 1.4.8). Особенно богата этими клет­ками дерма.

Основной морфологической их особеннос­тью является наличие в цитоплазме гранул, напоминающих таковые базофильных лейко­цитов. Тем не менее гранулы тучных клеток мельче, более многочисленны и отличаются по­лиморфизмом. Встречаются гранулы кристалло­видной структуры.

Содержимое гранул, выявляемое гистохи-мически, относится к гепарину, хондроитинсер-ной кислоте, гиалуроновой кислоте, гистамину, серотонину, гликопротеинам и фосфолипидам. В составе основных белков гранул имеются нейтральные липазы, кислая и щелочная фос-фатазы, гистидиндекарбоксилаза, пероксидаза, катепсин G и др.

Тучные клетки, выделяя высокоактивные в биологическом отношении вещества типа гис-тамина, серотонина, гепарина, участвуют во многих процессах. Основными функциями кле­ток являются: гомеостатическая (медленное выделение активных веществ, влияющих на проницаемость и тонус сосудов, поддержание баланса жидкости в тканях), защитная и ре-гуляторная (локальное выделение медиаторов воспаления и хемотаксических факторов), учас­тие в развитии аллергических реакций (вслед­ствие наличия высокоаффинных рецепторов к иммуноглобулинам класса G и функциональной связи этих рецепторов с секреторным механиз­мом). В тканях тучные клетки устанавливают

Ткани

многочисленные связи с фибробластами, эндо-телиальными клетками, коллагеновыми и не­рвными волокнами, молекулами фибронектина, ламинина и другими компонентами межклеточ­ного вещества. Эти взаимодействия оказывают регуляторное влияние как на состояние самих тучных клеток (способствуют их дифференци-ровке, миграции, распластыванию, секреторной реакции), так и на клетки других типов.

Жировые клетки (липоцит, адипоцит) рас­полагаются, как правило, в рыхлой волокнис­той соединительной ткани (рис. 1.4.7). Основ­ным отличием жировых клеток от клеток дру­гого типа, но содержащих в цитоплазме кап­ли липидов, является то, что жировые клетки способны накапливать «резервный» жир. Рас­полагаются жировые клетки по одиночке или образуют группы, окруженные соединитель­ной тканью. В последних случаях формируется жировая клетчатка. Для офтальмолога важно знать, что жировая клетчатка выполняет боль­шую часть глазницы, образует ряд «подушек» вблизи век.

Жировая ткань выполняет многообразные функции. Это энергетическая функция (благо­даря накоплению липидов, служащих резервны­ми источниками энергии), опорная, пластичес­кая и защитная (предохраняет органы от ме­ханического воздействия), теплоизолирующая, теплопродуцирующая (тепловая энергия выде­ляется в процессе окисления молекул жиров), депонирующая (накопление жирорастворимых витаминов). В последнее время показано, что жировая ткань вырабатывает два вида гормо­нов: половые стероидные гормоны (преимуще­ственно эстрогены) и гормон, регулирующий потребление пищи, — лептин.

Пигментные клетки характеризуются на­личием в цитоплазме зерен меланина. Эти клет­ки фактически относятся к клеткам нейраль-ного происхождения (см. Увеальный тракт) и образуются в результате выселения в эмбри­ональном периоде клеток нервного гребня.

Повышенное содержание пигментных кле­ток характерно для соединительнотканной час­ти кожи, глаза. Нередки аномалии развития пигментной системы, приводящие к развитию невусов, меланоцитоза, т. е. состояний, харак­теризующихся наличием участков повышенной пигментации.

Эндотелиальные клетки многие исследова­тели относят к клеткам соединительной ткани, хотя по особенностям морфологического строе­ния они ближе к эпителиальной ткани. Высти­лают они внутреннюю стенку кровеносных и лимфатических сосудов. В глазном яблоке, кро­ме кровеносных сосудов, эндотелиальные клет­ки также обнаруживаются на задней поверх­ности роговой оболочки и трабекулярном ап­парате.

В цитоплазме эндотелиальных клеток видны многочисленные органоиды, но наиболее харак-

терной их чертой является наличие пиноцитоз-ных пузырьков. Это свидетельствует о высокой транспортной активности клеток, сводящейся к активному переносу метаболитов через цито­плазму в обоих направлениях. Являясь актив­ным барьером на границе ткани и омывающей ее крови, эндотелиальные клетки характеризу­ются и особым характером соединения между собой, образуя на апикальной поверхности ря­дом расположенных клеток «замыкающую пла­стинку», а также десмосомы и полудесмосомы. Структурным компонентом соединительной ткани являются также волокна и основное ве­щество. Подробно они описаны несколько выше.

1.4.3. Кровь и кроветворные
органы

Для ознакомления с кровью и кроветвор­ными органами мы отсылаем читателя к руко­водствам по гистологии, поскольку они зани­мают незначительное место в формировании структурных компонентов глаза, его придатков и глазницы.

Лимфоидная ткань

На лимфоидной ткани мы остановимся бо­лее подробно по той причине, что она представ­лена в паренхиме слезной железы (см. Слезная железа), а также в субэпителиальной ткани свода конъюнктивы и перилимбальной области.

Лимфоидная ткань представляет собой скоп­ление лимфоцитов. Эта ткань широко представ­лена в организме человека, особенно в местах возможного внедрения в организм патогенных агентов. В первую очередь, она располагается вблизи эпителиальных покрытий, расположен­ных на границе внутренней и наружной среды организма. Такая лимфоидная ткань называ­ется «ассоциированная с эпителием лимфоид­ная ткань».

В подобных местах скопления лимфоидной ткани происходит пролиферация и дифференци­ация лимфоцитов. Массивные скопления по­добной ткани называют лимфоидными органа­ми. К ним относят тимус, лимфатические узлы и селезенку.

Тимус представляет собой центральный орган иммунной системы, в котором происхо­дит антигеннезависимая пролиферация и диф-ференцировка Т-лимфоцитов.

Лимфатические узлы относятся к перифери­ческим органам иммунной системы. Не останав­ливаясь подробно на строении лимфатического узла, опишем лишь основную с го структуру — лимфатический узелок (фолликул). Это тем бо­лее рационально, что именно подобные струк­туры обнаруживаются в слезной железе чело­века.

Фолликул представляет собой скопление лимфоидной ткани, окруженное ретикулярными

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

клетками (рис. 1.4.11). Различают первичные и вторичные фолликулы. Первичные фолликулы состоят из компактных скоплений малых (В) лимфоцитов рециркулирующего пула. Имеется небольшое количество Т-клеток, макрофагов. Первичные фолликулы можно обнаружить только в отсутствии антигенных воздействий (в эмбриональном периоде). При антигенной стимуляции первичные фолликулы становятся вторичными. Вторичные фолликулы состоят из короны и герминативного центра. Корона пред-

Субкапсулярный синус

Рис. 1.4.11. Строение лимфоидной ткани на примере лимфатического узла:

а — общий вид лимфридного фолликула; б — большое увеличе­ние. Определяются скопление лимфоидных элементов различной степени дифференциации и ретикулярные клетки

ставляет собой скопление малых лимфоцитов на периферии фолликула и состоит из В-клеток (клетки памяти), а также незрелых плазмати­ческих клеток, мигрирующих из герминативно­го центра.

Герминативный центр развивается только под влиянием антигенной стимуляции в резуль­тате Т-зависимого процесса. В нем происходит пролиферация и дифференцировка В-клеток в незрелые плазматические клетки.

Наличие в тканях глаза и глазницы лим­фоидной ткани является причиной развития довольно большого количества разнообраз­ных заболеваний. Наиболее тяжелыми явля­ются лимфоидные опухоли — лимфомы. Лим-фомы возникают как в увеальном тракте глаза, так и в конъюнктиве, мягких тканях глазницы и слезной железе. Нередки и неопухолевые пролиферативные процессы типа воспалитель­ной псевдоопухоли, реактивной лимфоцитарной пролиферации.

Хрящевая ткань

Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы, ушной раковины, суста­вов, межпозвоночных дисков. Особенностями хрящевой ткани являются сравнительно низ­кий уровень метаболизма, отсутствие сосудов, способность к непрерывному росту, прочность и эластичность (способность к обратимой де­формации). Развивается хрящевая ткань из ме­зенхимы.

Классификация хрящевых тканей основана, главным образом, на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного ве­щества. Выделяют три вида хрящевых тканей:

1) гиалиновый хрящ;

2) эластический хрящ;

3) волокнистый хрящ.

На строении различных видов хрящевой тка­ни мы не останавливаемся по той причине, что в глазном яблоке и глазнице эта ткань не пред­ставлена. Формирование хрящеподобной ткани обнаруживается при опухолевых заболеваниях слезной железы (смешанная опухоль) и разви­тии врожденной внутриглазной опухоли — ме-дуллоэпителиоме. Исключительно редко в глаз­нице развиваются опухоли из хрящевой ткани (хондромы). Возможность развития подобных новообазований связывают с метапластически-ми изменениями соединительнотканных образо­ваний орбиты или гетеротопическим располо­жением в орбите хрящевой ткани. В результате аномального развития мягкотканных образова­ний орбиты возможно возникновение у детей врожденной опухоли — хордомы.

Нередко хрящевая ткань используется как трансплантат в офтальмохирургии при форми­ровании культи для глазного протеза после экзентерации орбиты. Именно из-за низкой проницаемости матрикса хряща для макромоле-

Ткани

кул, отсутствия кровеносных сосудов он отно­сительно инертен в иммунологическом отно­шении и благодаря этому считается удачным объектом для трансплантации. В последние го­ды с целью получения хрящевых транспланта­тов разработаны методы тканевой инженерии, позволяющие выращивать хрящевые фрагмен­ты нужных размеров с необходимыми механи­ческими свойствами в искусственных строго контролируемых условиях.

Костная ткань

Костная ткань участвует в формировании костных стенок глазницы. Она является ва­риантом соединительной ткани, отличающейся исключительно выраженным развитием меж­клеточного вещества (волокон и основного ве­щества), которое подвергается оссификации путем отложения солей кальция. Не вдаваясь в подробности классификации костной ткани, особенностей строения и развития различных ее типов, мы охарактеризуем только некоторые черты ее организации.

К клеткам костной ткани относятся остео­бласты и остеокласты (рис. 1.4.12).

Остеобласты фактически являются произ­водными фиброцитов. Основная их функция — синтез межклеточного вещества в эмбриональ­ном периоде и поддержание его метаболизма после формирования костной ткани. Дополни­тельная их функция сводится к участию в каль-цификации матрикса.

Различают активные и неактивные остео­бласты. Активные остеобласты обладают базо-фильной цитоплазмой, содержащей развитый

синтетический аппарат (крупный комплекс Гольджи, шероховатая эндоплазматическая сеть), множество митохондрий и пузырьков. На поверхности клеток видны многочисленные микроворсинки.

Активные остеобласты синтезируют компо­ненты органической части матрикса костной ткани (остеоид) — коллаген I типа (до 90%), коллагены III, IV, V, XI, XIII типов (5% бел­ков), гликопротеины (остеонектин, костный си-алопротеин, остеопонтин, остеокальцин), про-теогликаны (бигликан, декорин, гиалуроновая кислота). Остеобласты продуцируют также ци-токины, различные факторы роста, костные морфогенетические белки, ферменты (щелоч­ную фосфатазу, коллагеназу), фосфопротеины (фосфорины).

Неактивные остеобласты образуются из активных и в покоящейся кости составляют 80—95%. Предполагают, что эти клетки уча­ствуют в поддержании структуры костной тка­ни и играют важную роль в инициации пере­стройки костной ткани.

Остеобласты, по мере секреции проколла-гена и внеклеточной организации из него пуч­ков коллагеновых волокон, дифференцируются в остеоциты. В дальнейшем происходит про­цесс кальцификации, т. е. отложения солей кальция в матриксе. В результате формирует­ся костная ткань. Фиброциты при этом как бы замурованы в костные пластинки, хотя меж­ду ними и пластинками существует омываемое тканевой жидкостью пространство.

Остеоциты являются основным клеточным элементом зрелой кости. Количество органо­идов в них уменьшено, исчезает способность к пролиферации. Функцией остеоцитов является поддержание нормального состояния костного матрикса.

Важным в функциональном отношении кле­точным элементом костной ткани является остеокласт (рис. 1.4.12). Остеокласты пред­ставляют собой крупные с широким ободком базофильной или ацидофильной цитоплазмы многоядерные (до 100 и более ядер) клетки, располагающиеся в местах резорбции и пере­стройки костной ткани. Основной их функцией и является резорбция кости. Маркерными фер­ментами этих клеток являются кислая фосфа-таза, карбоангидраза и АТФ-аза.

Резорбция остеокластами костной ткани происходит поэтапно. Первоначально клетки прикрепляются к резорбируемой поверхности кости. Прикрепившиеся клетки «закисляют» содержимое лакун путем выделения кислого содержимого цитоплазмы в лакуны. В результа­те этого происходит резорбция минерального компонента матрикса. Разрушение органичес­ких компонентов кости происходит благодаря деятельности макрофагов.

В настоящее время показано, что источником образования остеокластов являются моноциты.

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Различают несколько типов костной ткани микрофиламентов. Однако мышечные ткани в зависимости от особенностей распределения специализированы на этой функции, что обес-коллагеновых волокон (рис. 1.4.13). Это грубо- печивается особыми свойствами их сократи-волокнистая и пластинчатая костная ткань, тельного аппарата.

Мышечная ткань довольно широко пред­ставлена в глазном яблоке и глазнице. Различа­ют два основных типа мышечной ткани — глад­кая и поперечнополосатая. Для глазного ябло­ка свойственно наличие и третьего типа мышц, имеющих не мезенхимальное, как предыдущие мышцы, а нейроэктодермальное происхожде­ние. Это сфинктер и дилятатор радужной обо­лочки. О них речь идет в разделе «Радужная оболочка».

Гладкая мышечная ткань. Гладкая мышеч­ная ткань (рис. 1.4.14) является структурным компонентом стенок сосудов, большинства по­лых органов. В глазнице она формирует мышцу Мюллера. К гладкой мышце относится и рес­ничная мышца.

Рис. 1.4.13. Микроскопическое строение костной ткани:

а — поперечный срез костной ткани. Видны многочисленные ос-теоны, в центре которых расположены каналы (гаверсовы сис­темы); б — строение остеона при большом увеличении. Видны остеоциты (стрелки), расположенные в лакунах

Особенности строения костной ткани различно­го типа как органа можно найти в руководствах по гистологии. Мы лишь отметим, что костные стенки глазницы состоят из так называемой пластинчатой костной ткана. Основной ее особенностью является то, что оссеиновые во­локна в пластинах лежат параллельно друг другу. В соседних пластинках волокна лежат почти перпендикулярно, чем достигается боль­шая прочность кости. Кости глазницы и лице­вого черепа отличаются особенностями гистоге­неза, о чем подробно будет сказано в главе 5.

Мышечная ткань

Мышечные ткани представляют собой груп­пу тканей различного происхождения и строе­ния, объединенных на основании общего при­знака — выраженной сократительной способно­сти. Сократимость свойственна в той или иной степени клеткам всех тканей организма вслед­ствие наличия в их цитоплазме сократительных

Рис. 1.4.14. Гладкомышечная ткань:

а — гладкомышечные клетки складываются в пучки, между ко­торыми видны прослойки соединительной ткани; б —цитологи­ческие особенности гладкомышечных клеток. Ядра палочковид­ной формы. В цитоплазме видны миофиламенты

Основным структурным элементом гладкой мышцы является мышечная клетка (гладкий миоцит), имеющая, как правило, веретеновид-ную или звездчатую форму. Длина этих клеток довольно разнообразна (от 20 до 1000 мкм). Гладкие миоциты окружены сарколеммой, ко­торая снаружи покрыта базальной мембраной. В саркоплазме обнаруживаются органеллы и включения. Поскольку сокращение требует за­траты большого количества энергии, цитоплаз-

Ткани

ма мышечных клеток насыщена профилями сар-коплазматического ретикулума (эндоплазмати-ческий ретикулум). В клетке, как правило, одно ядро, которое располагается вдоль клетки. Пе­риферическая часть саркоплазмы занята мио-филаментами (рис. 1.4.15).

Отдельные мышечные клетки складываются в плотный пучок. В зависимости от типа органа или ткани отдельные клеточные пучки ориенти­руются в стенке различным образом, но всегда так, чтобы их сокращение поддерживало тонус стенки (сосуда, стенки желудка и т. д.).

Функцию сокращения мышечной клетки и комплекса мышечных клеток обеспечивают тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) миофиламенты. Эти филаменты фибрилл не образуют. Тонкие филаменты преобладают над толстыми по количеству и занимаемому ими объему клетки. Располагаются они пучками, по 10—20 филаментов, лежащих параллельно оси клетки. Концы актиновых филаментов за­креплены в особых образованиях, находящихся в саркоплазме — плотных тельцах. Последние

также служат местом прикрепления промежу­точных филаментов.

Миозиновые (толстые) филаменты отлича­ются от таковых поперечнополосатой мышцы различной длиной. Сокращение гладких миоци-тов обеспечивается взаимодействием актино­вых и миозиновых филаментов и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Возникающая сила передается через внутри-цитоплазматические филаменты плотным тель­цам, прикрепленным к сарколемме. Благодаря этому продольная ось волокна укорачивается (рис. 1.4.16, 1.4.17).

Отдельные мышечные клетки очень компакт­но располагаются и разделены промежутками 40—80 нм. Межклеточные пространства выпол­нены компонентами базальной мембраны, кол-лагеновыми, эластическими волокнами, которые совместно с отдельными клетками (фиброблас-тами, тучными клетками) образуют эндомизий. Последний содержит сосуды и нервные волокна и способствует объединению миоцитов в плас­ты и слои (рис. 1.4.18). Формированию пласта миоцитами способствует образование ими раз­личных связей (по типу миоцит—миоцит, мио-цит—клетка другого типа, миоцит—межклеточ­ное вещество). В местах межклеточных соеди­нений базальная мембрана отсутствует. Меж­клеточные соединения в пластах обеспечива­ют механическую и химическую (ионную) связь между ними. К соединениям между гладкими миоцитами относят интердигитации, плотные соединения, щелевые соединения (нексусы).

Благодаря вышеописанным связям сокраще­ние отдельных клеток передается всему клеточ­ному пласту, который обладает свойством об­ратимой деформации.

Сокращение гладкой мышечной ткани про­исходит под воздействием нервных импуль­сов, гуморальных влияний, а также вследст­вие раздражения миоцитов в отсутствие нерв­ных и гуморальных воздействий (миогенная активность).

Иннервация гладкомышечной ткани осуще­ствляется вегетативной нервной системой (сим­патическая и парасимпатическая). Нервные окончания обнаруживаются лишь в отдельных клетках и имеют вид варикозно расширенных участков тонких веточек аксонов. На соседние миоциты возбуждение передается при помощи щелевых соединений.

Возможность гормональной регуляции ак­тивности миоцитов связана с наличием в клет­ках соответствующих рецепторов. Благодаря этому на клетки влияют такие вещества, как гистамин, серотонин, брадикинин, эндотелии, окись азота, лейкотриены, простагландины, нейротензин, вещество Р, бомбезин, холецито-кинин, вазоактивный интерстициальный пеп­тид, опиоиды и др.

Растяжение мышцы является физиологичес­ким раздражителем гладкой мышцы. При этом

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Рис. 1.4.16. Взаимосвязь элементов цитоскелета и сократительного аппарата гладкомышечной клетки (по В. J1. Быкову, 1999):

1 —плотные пластинки; 2 — кавеолы; 3 — сарколемма; 4 — немышечный актин; 5 — интегрины; 6 — комплекс адгезивных белков; 7 — мышечный актин; 8 — свя­зывающие белки; 9 — межклеточное вещество; 10 — плотные тельца; // — проме­жуточные филаменты; 12 — миозиновые миофиламенты

Рис. 1.4.17. Механизм сокращения гладкомышечной клетки

Рис. 1.4.18. Схема строения гладкой [по Р '. Кристину):

/ — веретеновидные гладкие миоциты; 2 — цитоплазма миоцита; 3 — ядра миоцитов; 4 — плазмолемма; 5 — базальная мембрана; 6 — поверхностные пиноцитозные пузырьки; 7 — межклеточные соединения; 8 — нервное окончание; 9— коллагеновые фибрил­лы; 10 —микрофиламенты

наступает деполяризация сарколеммы и усили­вается приток ионов кальция в саркоплазму. Гладкая мышечная ткань характеризуется спон­танной ритмической активностью вследствие циклически меняющейся активности кальцие­вых насосов.

Гладкомышечная ткань способна к функцио­нальной гипертрофии. Обладает она в опреде­ленной степени и способностью к регенерации (физиологической и репаративной).

Необходимо упомянуть еще о некоторых ти­пах клеток, сходных с гладкомышечными. Это клетки, окружающие секреторные альвеолы экзокринных желез (молочные, потовые, слез­ные и др.). Их цитоплазма содержит миофила­менты. Поскольку эти клетки не мезенхимного, а эктодермального происхождения, их назвали миоэпигпелиальными клетками (рис. 1.4.19). С железистыми клетками миоэпителиальные клетки связаны десмосомами. Снаружи они по­крыты базальной мембраной. Форма миоэпите-лиальных клеток в концевых отделах — отрост-чатая или звездчатая. Эти клетки получили также название корзинчатых, поскольку обра­зуют как бы корзинку, охватывающую желе­зистые клетки.

Помимо миофиламентов эти клетки содер­жат свойственные эпителиальным клеткам про­межуточные филаменты типа цитокератанов. Иммуноцитомическими методами выявляется и свойственный мышечным тканям промежуточ­ный филамент — десмин.

Ткани

др. Развивается она из мезенхимы. Правда, в области головы и шеи ее происхождение связы­вают с эктомезенхимой (см. главу 5).

Основным структурным компонентом по­перечнополосатой мышцы является поперечно­полосатое мышечное волокно (рис. 1.4.20).

Длина волокон в зависимости от типа мыш­цы довольно разнообразна и колеблется от не­скольких миллиметров до нескольких десят­ков сантиметров. Диаметр также различен (12—70 мкм).

Мышечное волокно снаружи покрыто цито-плазматической оболочкой (сарколеммой) и со­стоит из цитоплазмы (саркоплазмы), в которой видно множество ядер овальной формы, рас­полагающихся по периферии волокна под сар­колеммой и ориентированных параллельно ей (рис. 1.4.21).

Саркоплазма содержит многочисленные ор­ганоиды—саркоплазматический ретикулум, ми­тохондрии и свободные рибосомы, расположен­ные вблизи сарколеммы, а также зерна гли­когена. Для саркоплазмы характерно наличие специфического растворимого пигментирован­ного белка — миоглобина, близкого по строе­нию к гемоглобину эритроцитов.

Рис. 1.4.19. Миоэпителиоциты:

а — миоэпителиоциты альвеолярно-трубчатой железы (/ — мио­эпителиоциты; 2 — эпителий железы; 3 — просвет железы); б — схема расположения тел и отростков миоэпителиоцитов (/— тела клеток; 2 — отростки клеток, охватывающие снаружи железу)

Другой тип клеток обнаруживается в стен­ках семенных канальцев яичка — миоидные клетки.

Существуют так называемые эндокринные гладкие миоциты, которые обнаруживаются в виде структурного компонента юкстагломеру-лярного аппарата почек, входя в состав стенки артериол почечного тельца. Эти клетки проду­цируют ренин.

Миофибробласты, клетки мезенхимного про­исхождения, обладающие сократительной функ­цией, нами описаны выше.

Последний тип сократительных клеток имеет нейроэпителиальное происхождение. Это мионейральные клетки. Поскольку эти клетки обнаруживаются в глазном яблоке, о них под­робно будет изложено в соответствующих раз­делах (см. Радужная оболочка).

Поперечнополосатая мышечная ткань. По­перечнополосатая мышечная ткань (скелет­ная мышечная ткань) широко распространена в

ппгяничмр R глячнипр R чягтнпгти ич нрр гп ^{ткани (четко видна попе}Р^ечная исчерченность мышечных i Организме. В ГЛаЗНИЦе, В ЧаСТНОСТИ, ИЗ Нее СО- _ЛОКОН! разделенных прослойками соединительной ткани); б

СТОЯТ Наружные МЫШЦЫ Глаза, МЫШЦЫ Века И большое увеличение мышечного волокна. Строение саркомера

Г л а в а 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

той мышцы представлен поперечнополосатыми миофибриллами. Именно они обусловливают поперечную и продольную исчерченность, види­мую как в световом, так и электронном микро­скопах. Миофибриллы складываются в пучок, расположенный вдоль оси волокна.

Наличие поперечной исчерченности являет­ся результатом особой организации миофибрилл и связано с чередованием участков различного химического состава и оптических свойств. Оди­наковые участки миофибрилл располагаются на одном уровне, что и приводит к поперечной исчерченности на протяжении всего волокна.

Поперечная исчерченность скелетных мы­шечных волокон обусловлена чередованием темных А-дисков (анизотропных, обладающих двойным лучепреломлением в поляризованном свете) и светлых I-дисков (изотропных, не обла­дающих двойным лучепреломлением). Каждый диск I рассекается надвое тонкой темной Z-ли-нией, называемой также телофрагмой. В сере­дине А-диска определяется светлая зона — по­лоска Н, через центр которой проходит М-ли­ния— мезофрагма (рис. 1.4.21 —1.4.23).

Саркомер

Актиновые_ "филаменты

0,15—0,20 мкм

Рис. 1.4.21. Ультраструктурная организация миофиб-риллы:

а — продольный разрез мышечного волокна; б — продольный срез саркомера (по обеим сторонам Z-линий видны половинки слабоокрашенных I-полос, содержащих только тонкие филамен-ты. Эти филаменты тянутся от Z-линий и проходят некоторое расстояние между толстыми филаментами, лежащими в более темной А-полосе. Участки А-полосы содержат как тонкие, так и толстые филаменты и поэтому кажутся более темными, чем та часть, где проходят только толстые филаменты — Н-зона. Через середину А-полосы проходит более темная М-линия); в — по­перечный срез миофибриллы (видны тонкие и толстые фила­менты. Тонкие филаменты образуют шестиугольную фигуру, в центре которой находится толстый филамент)

Актин

Рис. 1.4.22. Структура саркомера и механизм сокраще­ния филаментов (объяснение в тексте)

Ткани

Рис. 1.4.23. Саркотубулярная структура поперечно­полосатого мышечного волокна:

/ — сарколемма; 2 — саркоплазматические трубочки; 3 — Т-тру-бочки

Саркомер (миомер) представляет собой уча­сток миофибриллы, расположенный между дву­мя телофрагмами (Z-линиями) и включающий А-диск и две половины 1-дисков — по одной половине с каждой стороны. В расслабленной мышце длина саркомера составляет около 2— 3 мкм, а ширина его участков выражается со­отношением Н:А:1= 1:3:2. При сокращении мышцы саркомер укорачивается до 1,5 мкм.

Структура саркомера представлена упорядо­ченной системой толстых и тонких белковых нитей (миофиламентов). Толстые нити (диамет­ром около 10—12 нм и длиной 1,5—1,6 мкм) связаны с мезофрагмой и сосредоточены в А-диске, а тонкие (диаметром 7—8 нм и длиной 1 мкм) — прикреплены к телофрагмам, образуют 1-диски и частично проникают в А-диски меж­ду толстыми нитями (более светлый участок А-диска, свободный от тонких волокон, назы­вается полоской Н). В саркомере насчитывает­ся несколько сотен толстых нитей. По сечению саркомера толстые и тонкие нити располагают­ся высокоорганизованно в углах гексагональной решетки. Каждая толстая нить окружена шес­тью тонкими, каждая из тонких нитей частично входит в окружение трех соседних толстых.

Толстые нити (миофиламенты) образованы упакованными молекулами фибриллярного бел­ка миозина. Молекула миозина имеет вид нити длиной 150 нм и толщиной 2 нм. На одном из концов эта молекула содержит две округлые

головки длиной около 20 нм и шириной около 4 нм. Протеолитическими ферментами миозин расщепляется на легкий меромиозин («стер­жень» молекулы миозина) и тяжелый меромио­зин (участки головок и шейки, связывающей их со стержневой частью). Молекула миозина мо­жет сгибаться, как на шарнирах, в месте со­единения тяжелого меромиозина с легким в об­ласти прикрепления головки. Стержневые час­ти молекул миозина собраны в пучки. Такие пучки, соединенные зеркально концами друг с другом в области М-линии, формируют тол­стые нити с центральной гладкой частью дли­ной около 0,2 мкм и двумя периферическими участками, в которых от центрального стержня отходят миозиновые головки (около 500). Мио­зин головок обладает АТФ-азной активностью, однако в отсутствие его взаимодействия с акти­ном скорость гидролиза АТФ ничтожно мала.

Тонкие нити (миофиламенты) содержат со­кратимый белок актин и два регуляторных белка — тропонин и тропомиозин. Последние формируют единый тропонин-тропомиозиновый комплекс. Актин в мономерной форме пред­ставлен полярными глобулярными белками (G-актин), которые имеют активные центры, способные связываться с молекулами миозина. G-актин агрегирует с образованием полимерно­го фибриллярного актина (F-актина), молекула которого имеет вид двух скрученных нитей тол­щиной 7 нм и вариабельной длины.

Тропомиозин представлен нитевидными мо­лекулами, которые соединяются своими конца­ми, образуя длинный тонкий тяж, лежащий в борозде, образуемой перевитыми нитями F-ак­тина. Так как таких борозд на молекуле актина две, то и тропомиозиновых нитей тоже две. Всего в состав тонкой нити входит примерно 50 молекул тропомиозина.

Тропонин представляет собой глобулярный белок. Каждая его молекула располагается на тропомиозиновой молекуле вблизи ее конца. Тропонин состоит из трех субъединиц: ТпС — связывающий кальций, ТпТ — прикрепляющий­ся к тропомиозину и Tnl — ингибирующий свя­зывание миозина с актином.

Механизм мышечного сокращения описыва­ется теорией скользящих нитей, согласно кото­рой укорочение каждого саркомера (а следо­вательно, миофибрилл и всего мышечного во­локна) при сокращении происходит благодаря тому, что тонкие нити вдвигаются в промежут­ки между толстыми нитями без изменения их длины (рис. 1.4.24). Скольжение нити в сарко­мере и усилие, развиваемое мышцей, обеспечи­ваются благодаря циклической активности мио-зиновых мостиков, которые при сокращении повторно прикрепляются к актину, обеспечива­ют усилие тяги, а затем открепляются от него. В этом механизме АТФ играет двойную роль, обеспечивая энергию, необходимую как для со­кращения, так и открепления мостиков.

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Перимизий

Пучок Мышечные фибриллы

Капилляр Эндомизий

--"' М

,--''Н Z \А

^Г7' ' ^А"

1Ц iN Миофибрилла

Молекула миозина

Z

I

,-'Саркомер ⁴-^_v

/ L-меромиозин / ', i

Миофиламенты

Н-меромиозин

Актин Тропомиозин Тропонин

Расположение миофиламентов в саркомере

Рис. 1.4.24. Структура поперечнополосатой мышечной ткани от мышцы как анатомического образования до

молекулярного уровня

Строгая пространственная упорядоченность взаимодействия множества толстых и тонких нитей в саркомере определяется наличием сложно организованного поддерживающего ап­парата. Его элементы на всех этапах мышеч­ного сокращения и расслабления, динамично перестраиваясь, фиксируют и удерживают мио­филаменты в правильном положении, которое оптимальным образом обеспечивает их взаим­ный контакт, взаимодействие и взаимное сколь­жение.

Опорный аппарат мышечного волокна вклю­чает особые элементы цитоскелета и связанные

с ними сарколемму и базальную мембрану, со­единяющие мышечное волокно с сухожилием, на которое передается усилие, развиваемое во­локном при сокращении. К опорным элемен­там мышечного волокна относится телофрагма (Z-линия) (область прикрепления тонких мио­филаментов двух соседних саркомеров), мезо-фрагма (М-линия, область закрепления тол­стых филаментов в саркомере), тинин (коннек-тин, белок с эластическими свойствами, нити которого присоединены к толстым филаментам по всей длине и, продолжаясь на I-диски, при­крепляют концы толстых филаментов к Z-ли-

Ткани

ниям), небулин (отвечает за поддержание дли­ны тонких филаментов), промежуточные фи-ламенты (десминсодержащие филаменты, свя­зывающие соседние телофрагмы одной миофиб-риллы, а также прикрепляющие телофрагмы к сарколемме и элементам Т-трубочек), дистро-фин (белок, связывающий сарколемму с ком­понентами базальной мембраны), костамеры (кольца из белка винкулина, связывающие сар­колемму с I-дисками миофибрилл) (рис. 1.4.24). Иннервация мышцы. Каждое мышечное во­локно иннервируется концевой веточкой дви­гательного нейрона. Один мотонейрон, его ак­сон вместе с иннервируемым мышечным во­локном образует нервно-мышечное соединение (рис. 1.4.25, 1.4.26). В месте контакта аксон и его оболочка образуют на поверхности мышеч­ного волокна двигательную концевую плас­тинку. В этой области между аксоном и сарко­леммой образуется синаптическая щель. Си-наптическая щель содержит ацетилхолинэсте-разу, необходимую для инактивации нейромеди-

Рис. 1.4.26. Схема строения нервно-мышечного окон­чания:

/ — ядро нейролеммоцита; 2 — цитоплазма нейролеммоцита; 3 — плазмолемма нейролеммоцита; 4 — осевой цилиндр нервного во­локна; 5 — аксолемма; 6 — постсинаптическая мембрана; 7 — синаптическая щель; 8 — пресинаптичские пузырьки; 9 — пре-синаптическая мембрана (аксолемма); 10 — сарколемма; // — ядро мышечного волокна; 12 — миофибриллы

атора ацетилхолина, высвобождаемого в конце­вой двигательной пластинке.

В окончаниях аксонов обнаруживается мно­жество синаптических пузырьков, содержа­щих ацетилхолин. Волна деполяризации приво­дит к высвобождению ацетилхолина путем эн-доцитоза в синаптическую щель. В результате происходит снижение потенциала покоя сарко­леммы и возникает волна деполяризации, рас­пространяющаяся от концевой пластинки по всей саркоплазме. Волна деполяризации дости­гает саркоплазматического ретикулума, кото­рый, в свою очередь, управляет мышечным со­кращением.

Скелетные мышцы снабжены не только эф­ферентными (двигательными), но и афферент­ными (чувствительными) нервными волокнами, с помощью которых они передают мозгу инфор­мацию о степени своего сокращения.

Мышца как анатомическое образование. Снаружи мышца покрыта плотной волок­нистой соединительной тканью — эпимизием (рис. 1.4.27). От эпимизия в глубь мышцы отхо­дят соединительнотканные перегородки, содер­жащие большое количество капиллярных кро­веносных сосудов — перимизий. В перемизии располагаются также лимфатические сосуды и нервные волокна. От перемизия отходят тонкие прослойки соединительной ткани, содержащей

Рис. 1.4.27. Схематическое изображение мышцы как органа (по В. Г. Елисееву и соавт., 1972):

1 — мышечные волокна; 2 — ядра; 3 — миофибриллы; 4 — сар­колемма; 5 — эндомизий; 6 — кровеносные капилляры; 7 — сухо­жильная нить; 8 — вегетативное нервное волокно; 9 — двигатель­ное нервное волокно; 10 — аксоно-мышечный синапс

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

фибробласты, немного межклеточного вещест­ва и редкие коллагеновые волокна. Эта ткань образует сеть вокруг отдельных мышечных во­локон и называется эндомизием. На обоих кон­цах мышцы соединительнотканные элементы продолжаются и смешиваются с плотной соеди­нительной тканью, прикрепляющей мышцу к той структуре, к которой должно быть при­ложено тянущее усилие. Это может быть как костная, так и соединительная ткань (апонев­роз, шов, надкостница, плотная соединительная ткань кожи и др.). При присоединении к кости формируется сухожилие.

Типы мышечных волокон. В различных участках организма мышечные волокна могут довольно существенно отличаться строением и функцией. Условно выделяют три типа мышеч­ных волокон: тип I (красные), тип ИВ (белые) и тип ПА (промежуточные).

Мышцы типа I характеризуются малым диа­метром, относительно тонкими миофибриллами, высокой активностью окислительных фермен­тов, низкой активностью гидролитических фер­ментов и миозиновой АТФ-азы, преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием миоглобина, крупных митохондрий, интенсив­ным кровоснабжением. Основным отличием этих волокон в функциональном отношении является их способность к длительным тони­ческим сокращениям с небольшой силой сокра­щения.

Мышечные волокна типа ПВ характеризуют­ся большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, высокой активностью гидроли­тических ферментов, низкой активностью окис­лительных ферментов, преобладанием анаэроб­ных процессов, низким содержанием митохонд­рий, липидов и миоглобина. Подобные волокна выполняют быстрые сокращения большой мощ­ности. Они быстро утомляются.

Мышечные волокна ПА типа напоминают волокна I типа. В функциональном отношении они занимают промежуточное положение меж­ду вышеописанными волокнами.

В мышцах определяется различное соотно­шение волокон разного типа. Свойственно это и наружным мышцам глаза.

Регенерация мышечной ткани. Поперечно­полосатая мышечная ткань регенерирует на протяжении всей жизни (физиологическая реге­нерация). При этом происходит самообновле­ние органоидов и других структурных компо­нентов.

Репаративная регенерация мышечных воло­кон направлена на восстановление их целостно­сти после повреждения. При любых видах трав­мы процесс регенерации включает ряд последо­вательных процессов.

На первом этапе происходит инфильтрация поврежденного участка фагоцитами (нейтро-фильные гранулоциты и макрофаги). Миграция происходит в область повреждения под хемо-

таксическим действием продуктов, выделяемых травмированными волокнами. Фагоциты погло­щают тканевой детрит. Параллельно происхо­дит восстановление целостности сосудов (ре-васкуляризация).

Следующий этап сводится к пролиферации миогенных клеток-предшественников (миоса-теллициты), которые сливаются с формирова­нием мышечных трубочек. В последующем про­исходит дифференцировка трубочек с образова­нием зрелых мышечных волокон. Завершает процесс восстановление иннервации мышцы.

Полноценная регенерация поперечнополоса­той мышечной ткани возможна лишь при незна­чительных дефектах. Необходимым условием регенерации является сохранение базальной мембраны, служащей барьером для проникно­вения клеток фибробластического ряда в по­врежденное волокно. Базальная мембрана так­же играет роль направляющей, поддерживаю­щей и ориентирующей структуры для мигриру­ющих миосателлицитов и для формирующихся мышечных трубочек. Неполноценная регенера­ция наступает при обширных повреждениях. Полноценной регенерации в этих случаях обыч­но препятствует разрастание соединительной ткани эндо- и перимизия. Поврежденная мышца замещается соединительнотканным рубцом.

В последние годы разработаны методы ис­пользования миосателлицитов для стимуляции регенерации мышечной ткани путем введения взвеси клеток в регенерирующую мышцу.

Нервная ткань

Основной задачей данного раздела является изложение сведений о клеточной и тканевой организации нервной системы.

В центральной нервной системе различают две группы клеточных элементов — нейроны и нейроглии.

Нейроны (рис. 1.4.28, 1.4.29) состоят из те­ла клеток и отростков. В зависимости от коли­чества отростков различают псевдоуниполяр-ные (биполярные нейроны, у которых два отро­стка вблизи тела клетки приближаются друг к другу, в результате чего складывается впечат­ление о существовании только одного отрост­ка), биполярные (нейроны, имеющие два отро­стка — аксон и дендрит) и мультиполярные нейроны (нейроны, от тела которых отходит более двух цитоплазматических отростков — аксон и многочисленные дендриты).

Независимо от количества отростков нейро­ны всегда содержат один отросток, по которо­му информация передается от нейрона к испол­няющему органу. Этот отросток имеет различ­ную длину и может достигать нескольких десятков сантиметров. Называется он аксоном (нейрит).

Остальные отростки, а их число может быть самым различным, отличаются тем, что по ним

Ткани

Рис. 1.4.28. Микроскопическое строение различных типов нейронов:

а — пирамидные клетки коры головного мозга; 6 —нейроны ганг­лия (ганглиозные клетки). В цитоплазме нейронов определяется тигроидное вещество (вещество Ниссля). Окружают нейроны клетки-сателлиты; в — корзинчатые клетки мозжечка; г — муль- типолярные нейроны коры головного мозга, в цитоплазме кото­рых видны нейрофиламенты

'\

Рис. 1.4.29. Основные морфологические типы нейро­нов:

а — мультиполярный нейрон; б — биполярные нейроны (/ — аксон: 2 — тело клетки; 3 — дендриты)

информация подходит к нейрону. Эти отростки дихотомически ветвятся, в связи с чем получи­ли название дендриты.

Нейроны довольно существенно отличаются по строению от клеток других тканей. Это, в первую очередь, относится к телу нейрона. Тела нейронов обычно крупные и могут иметь самую разнообразную форму. Ядро, как прави­ло, располагается в центре клетки, содержит незначительное количество зерен гетерохрома-тина и обладает 2—3 крупными четкими круг­лыми ядрышками. Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона. Около ядрышка в нейронах у женщин часто выявляется тельце Барра — крупная глыбка хроматина, содержащая кон­денсированную Х-хромосому.

Цитоплазма нейронов содержит большин­ство известных органоидов и окружена плазмо-леммой, способной к проведению нервного им­пульса вследствие локального тока Na⁺ в цито­плазму и К⁺ из нее через потенциал-зависимые мембранные ионные каналы.

Для нейронов характерны и специфичес­кие черты организации цитоплазмы. К таковым можно отнести наличие вещества Ниссля (тиг­роидное вещество, тигроид) (рис. 1.4.28, 1.4.29). Вещество Ниссля обнаруживается в крупных нейронах (ганглиозные клетки сетчатки) и пред­ставляет собой крупные базофильные внутри-цитоплазматические глыбки. Ультраструктур-но показано, что вещество Ниссля есть не что иное, как насыщение цитоплазмы цистернами гранулярного эндоплазматического ретикулума, содержащими обилие свободных и связанных рибосом и полирибосом. Это указывает на ис­ключительно высокий белковый метаболизм в нейронах. Важно подчеркнуть, что при разви­тии патологических состояний, сопровождаю­щихся повреждением отростков нейрона или тела, вещество Ниссля исчезает (хроматолиз). Нередко хроматолиз является первым призна­ком развивающегося заболевания.

Второй особенностью организации цитоплаз­мы нейрона является наличие нейротрубочек, нейрофиламентов (промежуточные филаменты) (рис. 1.4.30, 1.4.31).

Нейрофиламенты диаметром 10 нм скла­дываются в пучки, выполняющие цитоплазму клетки.

Нейротрубочки выполняют опорную функ­цию, особенно в цитоплазматических отростках, и имеют типичное строение. Их диаметр 24 нм.

К другим особенностям строения нейрона необходимо отнести и возможность наличия в их цитоплазме двух типов пигмента — мелани­на (substantia nigra) и липофусцина.

Особенности строения отростков нервных клеток имеет смысл рассматривать в связи с выполняемыми ими функциями.

Как указывалось выше, аксон (нейрит) мо­жет иметь довольно большую длину (от 1 мм

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Рис. 1.4.30. Схема ультраструктурной организации ней­рона (по А. Хэм, Д. Кормак, 1983):

1 — аксонный холмик; 2 — комплекс Гольджи; 3 — дендриты; 4 — гранулярный эндоплазматический ретикулум; 5 — митохонд­рии; 6 —микротрубочки; 7 — филаменты

Рис. 1.4.31. Нейротрубочки и нейрофиламенты ней­ронов:

а — продольный срез слоя нервных волокон сетчатки (по Hogan et al., 1971); б — поперечный срез слоя нервных волокон сет­чатки (/ — нейротрубочки; 2 — нейрофиламенты)

до 1,5 ж у человека). Аксон отходит от утол­щенного участка тела нейрона, не содержащего хромофильной субстанции, — аксонного холми­ка, в котором генерируются нервные импуль­сы. Он почти на всем протяжении покрыт гли-альной оболочкой. Аксон может по своему хо­ду давать ответвления (коллатерали), которые обычно отходят от него под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадает­ся на тонкие веточки (телодендрии). Аксон за­канчивается специализированными терминаля-ми (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.

Отличается по строению и цитоплазма аксо­на. Центральная часть цитоплазмы аксона (ак-соплазма) содержит большое количество аксо-плазматических пузырьков, нейрофиламентов, микротрубочек, ориентированных продольно. Гранулярный эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи отсутствуют. Встречаются редкие рибосомы.

Таким образом, видно, что белковый мета­болизм в аксоне определяется обменом, проис­ходящим в теле клетки. Поскольку объем аксо­на может быть во много десятков раз больше объема тела нейрона, метаболизм в аксоне под­держивается специальным механизмом — ак-сонным транспортом.

Различают два типа аксонного транспор­та — антероградный (из тела нейрона по аксо­ну) и ретроградный (направлен от терминалей в сторону тела клетки). В свою очередь антеро­градный транспорт подразделяют на медленный (скорость потока по аксону 1—5 мм в сутки) и быстрый (5—10 мм в час).

Поиск по сайту: