Аеробного перетворення вуглеводів

Глікогенез (синтез глікогену з глюкози)

1. Глюкоза, яка з током крові надходить у печінку активується за допомогою ферменту гексокінази і АТФ, перетворюючись в глюкозо-6-фосфат:

HO OH

CH₂OH CH₂O–P=O

H H H АТФ АДФ H H H

OH OH H OH OH OH H OH

H OH H OH

Глюкоза Глюкозо–6–фосфат

2. Глюкозо-6-фосфат під дією фосфоглюкомутази перетворюється на глюкозо-1-фосфат:

HO OH

CH₂O–P=O CH₂OH

H H H H H H

фосфоглюкомутаза OH

OH OH H OH OH OH H O–P=O

H OH H OH OH

Глюкозо–6–фосфат Глюкозо–1–фосфат

3. Глюкозо-1-фосфат повторно активується УТФ (уридинтрифосфатом) з вико-ристанням енергії двох макроергічних зв‘язків, утворюючи активовану ури-дин-дифосфатглюкозу.

УРИДИН

CH₂OH CH₂OH OH O

H H H H H H P

OH УТФ Н₄Р₂О₇ O

OH OH H O–P=O OH OH H O–P=O

H OH OH H OH OH

Глюкозо–1–фосфат УДФ–глюкоза

4. Поскільки синтез глікогену проходить «затравочним» методом (у ролі затравки використовується залишок молекули глікогену), то активована УДФ-глюкоза приєднується до затравки за допомогою глікоген-синтетазних (утворює 1,4–зв‘язки) та трансглюкозилазних (утворює 1,6–зв‘язки) ферментних систем, збіль-шуючи молекулу глікогену на одну молекулу глюкози:

УРИДИН

CH₂OH OH

H H H P О

O (С₆H₁₀O₅)_n УДФ

OH OH H O–P=O (C₆H₁₀O₅)_n+1

H OH OH

УДФ–глюкоза затравочний глікоген

Синтез глікогену енергоємний процес (затрачається 2-і молекули АТФ); автокаталітичний (великі кількості вільного глюкозо-6-фосфату акти-вують глікогенсинтетазу–процеси глікогенезу посилюються; підвищені кількості УДФ інактивують глікогенсинтетазу–процеси глікогенезу припиняються). Утворення глікогену проходить з максимальною швидкістью через 30–40 хв. після прийому їжі. Процеси глікогенезу проходять інтенсивніше після активної м‘язевої роботи.

Глікогеноліз

При м‘язевій роботі, сильному переохолодженні, голодуванні, емоційному збудженні відбувається посилене споживання клітинами глюкози крові. Рівень останньої повинен був би знижуватися. Проте, у здорових людей при різних функціональних станах, рівень глюкози постійний (120 мг/100см³) з незначними відхиленнями. Стабільний рівень глюкози у крові за різних функціональних станів забезпечується протіканням процесів глікогенолізу (розпад глікогену до глюкози). Глікогеноліз може проходити двома шляхами: гідроліз–повільний, малоефективний процес; фосфороліз–основний шлях розпаду глікогену.

Фосфороліз проходить за участю фосфорилазних ферментних систем, які на першому етапі відщеплюють від молекули глікогену кінцеві залишки молекул глюкози у вигляді глюкозо-1-фосфату:

CH₂OH

H H H

(C₆H₁₀O₅)_n H₃PO₄; (C₆H₁₀O₅)_n-1 OH

фосфорилаза OH OH H O–Р H OH OH

Глікоген Глюкозо–1–фосфат

2. Остання швидко ізомеризується в глюкозо-6-фосфат:

НО ОН

CH₂OH CH₂O–Р=О

H H H H H H

OH фосфоглюкоізомераза

OH OH H O–P=O OH OH H OН

H OH OH H OH

Глюкозо–1–фосфат Глюкозо-6-фосфат

3. Глюкозо-6-фосфат розщеплюється фосфатазами до вільної глюкози і фосфорної кислоти:

НО ОН

CH₂O–Р=О CH₂OН

H H H H H H

OH фосфатаза + Н₃РО₄

OH OH H O–P=O OH OH H OН

H OH OH Н₂О H OH

Глюкозо–6–фосфат Глюкоза

Постійна концентрація глюкози у крові підтримується процесами глікогенолізу які знаходяться під контролем ендокринної системи: гормон глюкагон стимулює процеси розпаду глікогену до глюкози у печінці а адреналін– у м‘язах та інших внутрішніх органах. Процеси глікогенолізу прискорюються при посиленій м‘язевій роботі, переохолодженні, емоційному збудженні. Незалежно від енерготрат організму завжди в печінці залишається певна кількість глікогену (резерв для роботи головного мозку, серцевого м‘язу і «затравочний глікоген»).

Підтримання стану гомеостазу та виконання певних фізичних вправ приводить до посилення процесів розпаду глікогену та окислення глюкози. Останнє може відбуватися за безкисневих (анаеробних) умов та у присутності кисню (аеробне окислення).

Початковою стадією окислення глюкози є анаеробні перетворення.

Аеробного перетворення вуглеводів

Підготовча стадія аеробного перетворення вуглеводів характеризується перетво-ренням ПВК чи молочної кислоти в активну форму ацетил–КоА. На даному етапі виділяється близько 7 % енергії що акумульована у відповідних метаболітах:

Цикл трикарбонових кислот – сукупність ферментативних реакцій за участю трикарбонованих кислот. Вони розпочинаються взаємодією ацетил–КоА з щавлево-оцтовою кислотою і закінчуються розпадом яблучної кислоти до щавлево-оцтової кислоти. В ході даних реакцій відновлюється окислені форми дегідрогеназних ферментних систем та виділяється вуглекислий газ:

C=O O=C–COOH C=O

SKoA + CH₂ цитратсинтетаза SKoA H–OH – HS–KoA

CH₃ COOH CH₂ аконітатгідраза

HO– C–COOH

CH₂

COOH

ацетил–КоА щавлево-оцтова кислота цитрил–КоА

COOH COOH COOH

CH₂ CH₂ CH₂

HO–C–COOH – H₂O C–COOH +H–OH CH–COOH НАД НАДНН

CH₂ CH HO–CH ізоцитрат-–

COOH COOH COOH дегідрогеназа

лимонна кислота цис-аконітова ізолимонна

– CO₂ – CO₂

COOH COOH COOH

CH₂ CH₂ +НАД⁺ НАДНН CH₂

CH–COOH CH₂ +НS–F –CO₂ CH₂

C=O C=O –кетоглутарат– C=O

COOH COOH дегідрогеназа S–KoA

щавлево–янтарна –кетоглутарова сукциніл–КоА

COOH СOOH COOH

CH₂ CH CH₂

ГДФ ГТФ CH₂ ФАД⁺ ФАДНН CH H–OH CH–OH НАД⁺ НАДНН

COOH COOH COOH

янтарна кислота фумарова яблучна кислота

СOOH

CH₂

C=O

COOH

щавлево-оцтова кислота

Енергетичний ефект підготовчоїх стадії аеробного окислення становить 6 молекул АТФ (дві відновлені форми НАД-залежних ферментів); енергетичний ефект циклу Кребса {3 НАДНН, 1ФАДНН, 1ГТФ}=12 молекул АТФ.

Поскільки одна молекула глюкози розкладається на дві молекули фосфогліцери-нового альдегіду, то загальний енергетичний ефект аеробного окислення глюкози становить 18 2=36 молекул АТФ, а враховуючи дві молекули АТФ гліколітич-ного окислення –38 молекул АТФ.

В 38-и молекулах АТФ акумулюється тільки 50 % потенційної енергії глюкози ( кДж) а інші 50 % виділяються у вигляді тепла.

Всмо́ктування вуглево́дів відбувається в основному в дванадцятипалій та верхніх ділянках порожньої кишок. Глюкоза, фруктоза всмоктуються шляхом активного транспорту з проміжним фосфорилюванням. В результаті всмоктування вуглеводи потрапляють в кров і через систему ворітної вени до печінки, де депонуються у вигляді глікогену. Проте частина їх розноситься кров'ю по організму і використовується як енергетичний матеріал. Істотне значення в регуляції всмоктування вуглеводів мають гормони кори наднирників, щитовидної і підшлункової залоз.

α-Амілаза (КФ 3. 2. 1. 1; 1, 4-α-D-глюкан-глюканогідролаза; глікогеназа) є кальцій-залежним ферментом. До цього типу належать амілаза слинних залоз і амілаза підшлункової залози. Вона здатна гідролізувати полісахаридних ланцюг крохмалю та інших довголанцюгових вуглеводів в будь-якому місці. Таким чином, процес гідролізу прискорюється і призводить до утворення олігосахаридів різної довжини. У тварин α-амілаза є основним травним ферментом. Активність α-амілази оптимальна при нейтральній pH 6, 7-7, 0. Фермент виявлений також у рослин (наприклад, у вівсі), у грибах (у аскоміцетів та базидіоміцетів) і бактеріях (Bacillus).

β-Амілаза (КФ 3. 2. 1. 2; 1, 4-α-D-глюкан-мальтогідролаза) присутній у бактерій, грибів і рослин, але відсутня у тварин. Вона відщеплює другу з кінця α-1, 4-глікозидний зв'язок, утворюючи, таким чином, дисахарид мальтозу. При дозріванні фруктів β-амілаза розщеплює плодовий крохмаль на цукру, що призводить до солодкого смаку зрілих плодів. У насінні β-амілаза активна на стадії попередньої проростання, тоді як α-амілаза важлива при безпосередньо проростанні семені.

β-Амілаза пшениці є ключовим компонентом при утворенні солоду. Бактеріальна β-амілаза бере участь у розкладанні позаклітинного крахмала.

β-Амілаза пшениці є ключовим компонентом при утворенні солоду. Бактеріальна β-амілаза бере участь у розкладанні позаклітинного крахмала.

γ-Амілаза (КФ 3. 2. 1. 3; глюкан-1, 4-α-глюкозидази; амілоглюкозідаза; екзо-1, 4-α-глюкозадаза; глюкоамілаза; лізосомальних α-глюкозидази;1, 4-α-D-глікана-глюкогідролаза) відщеплює останню α-1, 4-глікозидний зв'язок, приводячи до утворення глюкози. Крім цього, γ-амілаза здатна гідролізувати α-1, 6-глікозидний зв'язок. На відміну від інших амілаз γ-амілаза найбільш активна в кислих умовах при pH 3.

Поиск по сайту: