Множинні обміни. Інтерференція обмінів

Так само, як і в розглянутому прикладі, сума частот рекомбінації між генами, які розміщені поруч в середині ділянки хромосоми, виявляється більшою, ніж частота рекомбінації між віддаленими (крайніми) маркерами. Це пояснюється тим, що між будь-якими зчепленими генами можливий не лише одинарний, але і подвійний (і множинний) кросинговер. Це приводить до зменшення виявляємої кількості кросоверних обмінів.

Так, у другому поколінні від аналізуючого схрещування гетерозиготи F₁ АВС //авс з певною частотою будуть траплятися кросоверні особини АвС //авс, які виникають внаслідок подвійних обмінів: одного між генами А і В і другого між генами В і С. Якщо у схрещувані аналізуються лише гени А і С, то то в такому випадку особини АвС // авс, які утворилися внаслідок кросоверних обмінів будуть визначатися, як некросоверні АС // ас. Таким чином обрахована частота кросинговеру між генами А і С буде менша за дійсну і менша ніж сума частот кросинговеру між генами А і В та В і С.

rf _А-С < rf _А-В + rf _В-С

Такі генотипи враховуються як кросоверні, коли ми визначаємо rf між генами А і В, В і С, але якщо ми визначаємо величину j між генами А і С, ми їх віднесемо до некросоверних особин. Відповідно, зменшиться обрахована величина rf. З урахуванням множинних обмінів, відстань між генами на карті буде дорівнювати за Дж. Холдейном:

rf = ½(1-е ^–2d)

Разом із тим між обмінами на сусідніх ділянках існує взаємний вплив, який назвали інтерференцією, а саме обмін, який вже відбувся, впливає на ймовірність обміну в сусідній ділянці хромосоми.

Такий взаємний вплив можна оцінити кількісно. Для цього співставляють кількість фактично спостерігаємих подвійних обмінів із теоретично очікуваною на основі припущення, що обміни на сусідніх ділянках хромосоми відбуваються незалежно один від одного. У такому випадку теоретично очікувана частота подвійних обмінів дорівнює добутку частот одинарних обмінів.

Степень і характер інтерференції вимірюється величиною коінциденції (співпадання) – С. Наприклад: для rf а-в = 1,3%, rf в-с = 32,6%, rf а-в-с = 0,045%.

С = rf a – b – c /rf a – b x rf в– c = 0,00045/0,013 x 0,326 = 0,1

Величину інтерференції І визначають за формулою І = 1 – С

Якщо С<1, то інтерференція позитивна, тобто обмін, який відбувся, запобігає здійсненню обміну на сусідній ділянці хромосоми. Якщо С>1, то інтерференція негативна, тобто один обмін ніби стимулює обмін на сусідній ділянці.

В дійсності існує тільки позитивна інтерференція. Як показав Дж. Меллер на відстані» 35% rf інтерференція зникає.

В природі існують види із повною позитивною інтерференцією: так, у нематоди, Cenorhabditis elegans, у всіх хромосомах спостерігається лише один кросоверний обмін. Навпаки, існують види із випадковим розподілом кросоверних обмінів вздовж хромосом: у дріжджів, які діляться, Scizosacharomyces pombe, відсутній синаптонемний комплекс і відсутня інтерференція кросоверних обмінів. Це дало підставу стверджувати, що, можливо, СК зумовлює невипадковий розподіл кросове рів.

Поиск по сайту: