Ранняя диагностика роста деревьев в лесных культурах

Ранняя диагностика быстроты роста у древесных растений призвана решать множество задач по оптимальному размещению на площади перспективных для выращивания растений. Оставление быстрорастущих и удаление слабых экземпляров в древостое обеспечит комфортное развитие растений с раннего возраста, максимально повысит прирост биомассы каждого из них и в конечном счете увеличит производительность и долговечность древостоя.

Вопрос диагностики роста возникает на всех этапах выращивания леса - начиная с появления всходов и пересадки растений и заканчивая рубками ухода.

Отбор лучших по развитию растений (позитивный массовый отбор) практикуется достаточно давно и в нем, казалось бы, все ясно и просто. Однако выращивание лесных дендроценозов весьма специфично. На протяжении десятилетий каждое растение в древостое испытывает конкурентное давление соседей. Это давление динамично и меняется с возрастом; с возрастом меняется и реакция растения на это давление. При изучении срубленных моделей исследователи выделяют различные типы роста деревьев (Эйтинген, 1934; Котов и др., 1977) и типы онтогенеза древостоев (Кравченко, 1971).

В общем виде таких типов роста насчитывается до 10, например: медленный в раннем возрасте, затем усиленный и неравномерный; средний, затем медленный и вновь средний; средний, затем устойчиво усиленный; усиленный в любом возрасте; усиленный в раннем, ослабленный в среднем и усиленный в старшем возрасте и т.д.

В самых первых исследованиях (Эйтинген, 1934) в молодняках сосны на сотнях моделей были обнаружены настолько разнообразные линии роста по высоте относительно среднего прироста, что даже самые слаборастущие модели оказывались в числе лидеров по своему приросту спустя 10-20 лет. Это весьма импонировало социальным ожиданиям и идеологии 1920-1930-х годов, когда управление нашим советским государством осваивали люди рабоче-крестьянского происхождения. Действительно, прирост может изменяться в весьма широких пределах. Однако по приводимым в работах Г.Р. Эйтингена данным невозможно было рассчитать, насколько часто происходит такая резкая смена рангов. Казалось бы, надежность раннего отбора растений определяется достаточно просто: срубленные модели разделяют на 2 ранга по показателям роста в раннем возрасте - на крупные и мелкие (быстро- и медленнорастущие, высокие и низкие) и спустя некоторое время фиксируют, какой процент из них сохранили свой ранг. Можно разделить растения и на большее число рангов, но ответ должен быть о сохранении ранговой структуры. Если бы по данным из работ этого автора можно было такое разделение сделать (сам он этого не сделал), то еще 80 лет назад мы имели бы ясный ответ на вопрос о надежности ранних оценок роста.

В обзоре работ по ранней диагностике в лесной селекции (Шеверножук, 1980) констатируется, что ряд исследователей в Западной Европе пришли к выводу о том, что медленнорастущие в молодости потомства в дальнейшем, самое позднее через 28 лет, перегоняют быстрорастущие. С возрастом ослабевает и влияние лесотипологического происхождения семян на рост молодняков (Рубцов, Смирнова, 1976).

Медленнорастущие происхождения сосны в географических культурах с возрастом не ослабляют, а напротив, усиливают рост по высоте (Молотков и др., 1982). В связи с проблематичностью раннего отбора продуктивных растений по прямым признакам роста предлагалось находить методы диагностики роста по косвенным скоррелированным признакам (Шеверножук, 1980). Однако надежды на них часто не оправдываются, так как многие косвенные признаки являются простым следствием интенсивного роста (Мамаев, 1972; Веверис,1983; Молотков и др., 1982).

По мнению ряда авторов (Картель, Манцевич, 1970; Куиндзиньш, 1972) оценка потомства в раннем (10-15 лет) возрасте имеет вероятностный характер и надежность ее неизвестна. Для снижения неопределенности испытания потомства рекомендовалось заканчивать в 20-30 лет и старше (Ромедер, Шенбах, 1962). Столь длительные сроки объясняются и отсутствием общебиологической теории онтогенеза (Шеверножук, 1980).

Некоторые положения такой теории применительно к сообществам древесных растений были разработаны нами и приведены выше как закон развития и жизни одноярусных древостоев (Разин, Рогозин, 2010).

Частные проявления данного закона были обнаружены применительно к лесной таксации и лесоводству и селекционеров напрямую как бы не касались. Однако даже самый простой логический анализ ситуации со сменой рангов высоты у происхождений в испытательных культурах с использованием вышеприведенного закона обнаружил бы истинную причину такой смены рангов. На возраст от 20 до 40 лет обычно приходятся наибольшие и предельные значения сомкнутости крон в древостоях, если они в начале развития имели достаточную густоту. В этот период наблюдается и наивысшая конкуренция между растениями, которая «перекрывает» действие наследственных факторов.

В испытательных культурах (географических, популяционных, плюсовых деревьев) в этом возрасте наибольший запас древесины будет у самых высоких и густых вариантов и именно они раньше всех достигнут предельных значений полноты, после чего начнут снижать ее и сокращать прирост. Повторные измерения у них, после достижения предела полноты, зафиксируют снижение роста и оценка варианта понизится; при этом на первые места выйдут варианты, у которых ранее показатели полноты были меньше при такой же или меньшей высоте. Однако спустя еще 10 лет эти новые лидеры также достигнут предельных полнот и также уступят первые места другим вариантам. Причем возможны случаи, когда к возрасту спелости лидерами будут заурядные по результатам первых измерений потомства. Поэтому при выращивании испытательных культур необходимы опережающие изреживания с периодическим снижением полноты и густоты до оптимальных пределов, причем относительная полнота должна быть одинаковой, а густота – индивидуально подбираемой для каждого варианта в зависимости от его текущей средней высоты.

Если такие изреживания проводились не оптимальным образом, то тогда смену лидеров определяли в основном фитоценотические причины и генетическая обусловленность различных «типов роста» у деревьев здесь не при чем. Можно выращивать опытные культуры в условиях свободного стояния деревьев и тогда конкурентный «шум» не будет искажать действие генетических факторов. В пользу выращивания быстрорастущих генотипов в условиях редкого стояния высказывался Cannell (1980) и Franklin (1981), которые полагали, что генотипы, хорошо растущие до смыкания крон, могут не годится для роста в условиях конкуренции и тогда корреляции между ростом в раннем и позднем возрасте могут быть нулевыми или отрицательными, понижаться и повышаться по мере смыкания и размыкания крон. Эти модели поведения генотипа возможны, если рост дерева вне и в условиях конкуренции контролируется разными генами (по Lambeth и др. (1983). Однако эти предположения не были проверены из-за малого объема опытов, которые продолжались всего 20 лет.

Рост отдельных деревьев в древостое за длительное время давно привлекал внимание лесоводов. Детальное исследование этого вопроса применительно к лесной таксации и дендроклиматическому анализу показало, что положение деревьев в ранжированных рядах по диаметру не остается постоянным – ранги деревьев меняются. Наиболее постоянные ранги имеют самые толстые и самые тонкие деревья. Деревья средних размеров отличаются неустойчивостью (Дворецкий, Комин, 1970).

Изучение динамики роста по высоте у 365 модельных деревьев сосны в Поволжье так же показало (Котов и др. 1977), что наиболее стабилен рост у высоких и низких деревьев. Так, от 10 до 80 лет сохранили темпы роста 46% высоких и 42% низких моделей. У средних моделей стабильность в росте наблюдалась с 20 лет лишь у 35% деревьев. При этом 54% деревьев сохранили первоначальную (в 10 лет) оценку скорости роста. Исходя из этого можно предположить, что прогноз высоты дерева у сосны для спелого возраста по высоте в 10 лет оправдается примерно на 50-60%.

Согласно Е.Л. Маслакову (Маслаков,1982) в молодняках сосны после смыкания крон начинает функционировать «ранговый закон роста». В последующем деревья растут в основном соблюдая сложившиеся исходные пропорции. Так, в групповых посадках сосны корреляционное отношение между площадями сечения деревьев в 10 и 40 лет равно h = 0,88, а в 15 и 40 лет связь почти функциональна: h = 0,99; в 15-летних культурах и естественных молодняках сосны деревья-лидеры определились уже в 5-7 лет. Ранговый закон роста подтвердили также исследования в культурах сосны республики Коми (Паутов, 1984). В культурах этот закон проявляется сильнее. Так, в естественных молодняках только 30% деревьев сохранили свои ранги по высоте, тогда как в культурах их было уже 57% (Куншуаков, 1983).

Позитивное влияние сортировки посадочного материала известно и необходимо отметить, что размеры однолетних сеянцев продолжали влиять на рост культур сосны в Польше даже до 20-летнего возраста, а отбор лучших сеянцев и затем в школе лучших саженцев повышал рост 16-летних культур на 5-10%. В дальнейшем влияние сортировки, по-видимому, перекрывается действием фитоценотических факторов и не было прослежено (Szymanski, 1979, Ромедер, Шенбах, 1962).

Плюсовые деревья из одних популяций отличаются хорошей наследуемостью быстроты роста, из других – слабой (Молотков и др, 1982). Не исключая полностью существование наследственно-обусловленных «типов роста» следует отметить, что в селекции наиболее выгодны потомства со стабильным ростом. Ориентировка на поиск и выделение семей с иными типами роста (например, слабый или средний до 10 лет и сильный к 15-20 годам) позволит несколько увеличить в последующем число элитных деревьев, однако это приведет к значительному усложнению селекционных программ и отодвинет районирование выделенных сортов.

При сравнении эффективности оценки потомства у сосен элиотта и желтой в возрасте до 10 и в 25-29 лет отмечается (Namkoong, 1975, Squillace, 1974), что короткий срок позволяет подвергнуть испытаниям больше семейств, что в свою очередь приводит к более высокой интенсивности селекции и большему генетическому выигрышу.

Высокая эффективность ранней диагностики скорости роста была установлена в 20-летних испытаниях 135 семей сосны ладанной с интенсивным прореживанием (Lambeth и др, 1983). Корреляция между высотами семей в 5 лет и средними объемами деревьев в этих же семьях в 20 лет составила в среднем 0,71. Однако есть и возражения против отбора семей в раннем возрасте. Например, D. Lindgren (1984) полагает, что в Северной Швеции семьи сосны обыкновенной должны проходить испытание навалами снега, для чего необходима высота 2-4 метра. Для сосны в нашей таежной зоне такое испытание, по-видимому, будет излишним, так как гибели культур от снеголома при такой высоте не отмечено.

В последнее десятилетие появилось еще несколько работ по данному вопросу.

При исследовании 37 климатипов сосны в Новосибирской области (Роговцев и др., 2008) в возрасте 30 лет отмечается сохранность от 250 до 2500 шт./га, неодинаковое соотношение отстающих и лидирующих деревьев с долей деревьев 4-5 классов Крафта по происхождениям от 0 до 29% и авторы ожидают перераспределения рангов происхождений после удаления отстающих деревьев. Далее (Ефимов, 2008) было показано, что на определенных этапах онтогенеза годичные приросты как по высоте, так и по диаметру коррелируют с высотой климатипов в 30 лет. Включение этих «маркерных» приростов повышает вероятность прогноза лучших популяций; отбор лучших вариантов по высоте ствола более эффективен и может осуществляться в возрасте 8-10 лет с потерей 1 из 7 будущих происхождений-лидеров в 30 лет.

В Красноярском крае изучение географические культур 84 происхождений сосны обыкновенной показали, что их сохранность в возрасте 30 лет на участке с темно-серой лесной почвой варьирует от 6 до 60 %, а на песчаной почве в возрасте 33 лет – от полной элиминации до 93 %. В 25-30-летнем возрасте у ряда климатипов отмечается смена рангов, при этом ранговое положение по росту в высоту и запасу на песчаной и суглинистой почвах неодинаковое. Например, контрольный вариант на песчаной почве по запасу занимает 47 место, а на темно-серой лесной – 21 место. Нижне-Енисейский климатип на участке с песчаной почвой занимает 16 место, на темно-серой лесной – 8 место (Кузьмина, Кузьмин, 2010).

В Западном Забайкалье 24 сибирских климатипа сосны в географических культурах имеют сохранность от 16 до 58% (Новикова, 2010) и обычны различия в густоте этих культур по происхождениям в 1,5-2 раза.

Отмеченные различия в сохранности климатипов, достигающие 10 раз, вызывают тревогу. Изменения в ранговом положении вариантов свидетельствует о начале трансформаций, связанных с достижением наивысшей напряженности в росте, обусловленной внутривидовой конкуренцией на делянках. Если не будут приняты срочные меры по регулированию густоты и выравниванию полноты делянок географических культур, то при следующих измерениях в 40-50 лет вполне ожидаемы значительное изменение оценок и смена рангов у происхождений.

Поиск по сайту: