Форми боротьби за існування. Визначення домінуючої форми боротьби за існування для даного виду. Біоценоз як арена боротьби за існування

а. Внутригрупповое соревнование протекает на основе индивидуальных различий между особями одной популяции в борьбе их за средства к жизни и размножение (активная форма) и за сохранение своей жизни и жизни потомства, т. е. за средства защиты (пассивная форма).

1. Индивидуальное соревнование совпадает и своей активной форме с обычным пониманием конкуренции за средства к жизни и за размножение (отбор идет при этом на базе косвенной элиминации физиологическими факторами). Соревнование в добыче пищевого материала à нехватке продуктов питания (зимний голод), ведет к недоеданию -> к ослаблению организма вредным влияниям и к снижению его плодовитости.

2. Межсемейное соревнование протекает на основе наследственных различий между членами различных семей. наличие инстинктов, связывающих членов одной семьи (колонии муравьев, пчел), выдвигает эти формы борьбы за существование на более видное место.

б. Межгрупповое соревнование протекает (на основе групповых различий) между особями как членами различных популяций (связанных общностью происхождения и совместным размножением, т. е. известной наследственной однородностью) в их борьбе за средства к жизни и размножению, за сохранение своей жизни и жизни потомства. Условием -- обязательно разбивка этого вида на отдельные, хотя бы лишь частично изолированные популяции.

а. При общей элиминации (постоянной или периодической) само переживание отдельных особей не определяется какими-либо их преимуществами перед особями уничтожаемыми. Гибель последних есть дело случая и может зависеть от самых различных причин как физических, так и биологических. приводит к отбору на большую плодовитость в силу чисто статистической закономерности.

б. При индивидуальной элиминации (физическими, физиологическими или биологическими факторами) особи, выживающие и оставляющие потомство, в среднем отличаются по морфологическим и физиологическим признакам от особей истребляемых.

в. При семейной элиминации происходят те же явления прямого или косвенного устранения целых семей действием биотических или абиотических факторов.

В понятие биогеоценоза входят все связи между организмами и средой, а следовательно, как взаимозависимости между разными видами растений и животных, так и взаимозависимости между особями одного и того же вида. Сказанное об определенности взаимоотношений между элементами биогеоценоза вовсе не означает, однако, неизменности его состава. Здесь возможны как случайные, так и периодические колебания, а также исторические изменения, которые тогда неизменно сопровождаются и изменениями в самих организмах. Все эти изменения несомненно регулируются в известной степени действием внутренних сил самого биогеоценоза. Вхождение известных организмов в состав определенных биогеоценозов не означает также их строгой связанности. Некоторые виды организмов могут в разных возрастах (стадиях развития) или в разные сезоны входить в разные биогеоценозы. Некоторые подвижные или вообще эврибионтные организмы могут вообще входить в состав разных биогеоценозов (очень часто у птиц, например,— гнездование в одном биоценозе, а кормление — в другом).

Среди взаимозависимостей между организмами, входящими в состав определенных биогеоценозов, основное значение имеют пищевые связи как прямые (типа взаимоотношений между хищником и жертвой), так и косвенные (пищевая конкуренция).

34.Сучасні доповнення до теорії боротьби за існування Ч. Дарвіна. Пряма та непряма боротьба за існування, форми елімінації та біо­логічного змагання (конкуренції), їх зв'язок з напрямком дії природного добору.

Популяционно-генетическая концепция отбора имеет хорошо разработанную математическую основу. Это позволяет показать теоретически, что даже незначительные различия в селективной ценности могут с течением времени привести к значительным изменениям частот генов. Концепция отбора, существовавшая в XIX в., конечно, не содержала такой формулировки.

Кроме того, эти две концепции по-разному подходят к вопросу о том, чем обусловлено селективное преимущество одного типа перед другим. Согласно первоначальной дарвиновской точке зрения, особи, обладающие селективным преимуществом перед другими, лучше приспособлены к критическим условиям среды, чем эти другие особи. В отличие от этого популяционно-генетическая теория отбора утверждает, что типом, обладающим более высокой приспособленностью или селективной ценностью, следует считать тот тип, который оставляет больше потомков, чем его конкуренты, независимо от того, приспособлен он к своей среде лучше или нет.

Естественный отбор в дарвиновском смысле представляет собой механизм совершенствования адаптированности популяции. Это не обязательно обусловлено отбором в популяционно-генетическом смысле, при котором данный тип получает преимущество только благодаря своему относительному репродуктивному успеху. Репродуктивный успех может проистекать из каких-то изначально имевшихся адаптации, которые неожиданно оказываются полезными для данной популяции, однако он может также быть связан с признаками, которые, подобно социальному паразитизму, дают преимущество обладающим ими особями, но гибельны для популяции.

Формы борьбы а. Внутригрупповое соревнование протекает на основе индивидуальных различий между особями одной популяции в борьбе их за средства к жизни и размножение (активная форма) и за сохранение своей жизни и жизни потомства, т. е. за средства защиты (пассивная форма).

1. Индивидуальное соревнование совпадает и своей активной форме с обычным пониманием конкуренции за средства к жизни и за размножение (отбор идет при этом на базе косвенной элиминации физиологическими факторами). Соревнование в добыче пищевого материала à нехватке продуктов питания (зимний голод), ведет к недоеданию -> к ослаблению организма вредным влияниям и к снижению его плодовитости.

2. Межсемейное соревнование протекает на основе наследственных различий между членами различных семей. наличие инстинктов, связывающих членов одной семьи (колонии муравьев, пчел), выдвигает эти формы борьбы за существование на более видное место.

б. Межгрупповое соревнование протекает (на основе групповых различий) между особями как членами различных популяций (связанных общностью происхождения и совместным размножением, т. е. известной наследственной однородностью) в их борьбе за средства к жизни и размножению, за сохранение своей жизни и жизни потомства. Условием -- обязательно разбивка этого вида на отдельные, хотя бы лишь частично изолированные популяции.

а. При общей элиминации (постоянной или периодической) само переживание отдельных особей не определяется какими-либо их преимуществами перед особями уничтожаемыми. Гибель последних есть дело случая и может зависеть от самых различных причин как физических, так и биологических. приводит к отбору на большую плодовитость в силу чисто статистической закономерности.

б. При индивидуальной элиминации (физическими, физиологическими или биологическими факторами) особи, выживающие и оставляющие потомство, в среднем отличаются по морфологическим и физиологическим признакам от особей истребляемых.

в. При семейной элиминации происходят те же явления прямого или косвенного устранения целых семей действием биотических или абиотических факторов.

Косвенная элиминация физиологическими факторам и, и именно главным образом голодом, ведет обычно лишь косвенно через ослабление организма, к частичному или полному устранению от размножения (частью и в результате половой конкуренции). Прямая элиминация физическими факторами внешней среды, или климатом в широком смысле, ведет к переживанию особей, наиболее защищенных от неблагоприятных влияний внешней среды Прямая элиминация биологическими факторами, т. е. хищниками, паразитами и патогенными микроорганизмами, ведет к переживанию особей, наиболее вооруженных активными или пассивными средствами защиты против хищников и паразитов

Природний добір як провідний фактор еволюції. Механізм дії природного добору та його форми. Форми добору. Роль природного добору в еволюції та його значення у формуванні адаптацій. Визначення провідної форми природного добору в популяції.

Ведущая (движущая) форма отбора реализуется на основе селекционного преимущества (в измененных условиях внешней среды) определенных уклонений организации перед нормой, установившейся в прежних условиях существования. Она связана с частичной элиминацией прежней нормы и установлением новой. Стабилизирующий отбор ­ форма естественносо отбора, направленная на поддержание и повышение устойчи­ вости реализации в популяции среднесо,ранее сложившеi!ОСЯ значения признака или свойства, При стабилизирующем OT­ боре преимущество в размножении получа­ ют особи со среднимвыражением признака. Эта форма отбора как бы охраняет и усили­ вает установившуюся характеристику признака, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно УКЛОНЯЮЩиеся в ту или друryю сторону от Сложившейся нормы

Стабилизирующая форма отбора в Teчение сотен тысяч и миллионов поколений обереrает виды от существенных изменений. Она действует до тех пор, пока условия жизни, при которых данный признак или свойство выработано, существенно не Meняются.С одной стороны, неrативный аспект, т. е. элиминация всех особей, отклоняю­щихся от «стандартноrо» фенотипа; иноrда эта форма отбора определяется как HopMaЛИЗУlОщий отбор, С друrой стороны, можно вьщелить и позитивный аспект стабилизирующеro отбора, который обозначается термином каналuзирующий отбор (К Уоддинrтон), ­ отбор индивидов с rенами, способными стабилизировать процесс OHTO­ rенеза и снижать ero чувствительность ко всяким помехам (внутренним и внешним). В популяциях MOI)'T появляться reHbI, понижающие жизнеспособность фенотипа. В Taких случаях отбор будет направлен в пользу особей с комплексом reHoB (суперrенов), обеспечивающих устойчивый ход онтоrенеза и способность к модификациям.

Движущий отбор. отбор, способствующий сдвису среднесо значения nрштака или свойства, Такой отбор способствует закре­плениЮ новой нормы взамен старой, при­ шедшей в несоответствие с условиями. Из­ менение признака при этом может происходить как в сторону усиления, так и ослабления. Большинство приводившихся ранее прямых и косвенных доказательств eCTeCTBeHHoro отбора относится именно к движущей форме, отражающей классическое, дарвиновское, понимание сущности отбора.

Утрата признака ­ обычно результат действия движущей формы отбора. Например, в условиях функциональной неприrодности opraHa (или ero части) естественный отбор способствует их редукции Дизруптивный отбор, Эта форма отбора существует в тех случаях, коrда ни одна из rрупп rенотипов не получает абсолютноro преимущества в борьбе за существование из­за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. При этом в одних условиях отбирается одно Ka­чество признака, в друrих ­ друrое, Дизруптивный отбор направлен против особей со средним и промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций, Популяция как бы «разрывается» по данному признаку на несколько rрупп. Поэтому дизруптивный отбор называется также разрывающим или расчленяющим, Результат дизруптивноrо отбора (и возникновение ero) можно представить в виде cOBMecTHoro и попеременно­ ro действия ведущеrо и стабилизирующеrо отбора.

Часто оказывается так, что определенный rенотип имеет селективное преимуще- ство только тоrда, Korдa он редок в популяции, и немедленно теряет это преимущест­ во, оказавшись в избытке. Это типичная си­ туация действия частотно­заВИСИМОi!О отбора, Именно под ero контролем находятся мноrие признаки покровительственной окраски типа мимикрии (например, при апостатическом отборе ­ одной из форм частотно-зависимоrо отбора ­ полиморфизм в популяции жертвы может поддерживаться избирательным хищничеством, направленным на более мноrочисленную форму).

Естественный отбор, касающийся признаков особей односо пола, называется половым отбором. Обычно половой отбор вытекает из борьбы между самцами (а в более редких случаях между самками) за возможность вступить в размножение Теория ecтeCTBeHHoro отбора объясняет факты половоrо диморфизма

36. Сучасне розуміння суті природного добору. Об'єкт добору, точка засто­сування добору, одиниця, арена дії добору та інше. «Опортунізм» при­родного добору. Поняття про адаптивну цінність та коефіцієнт селекції. фактори, які впливають на ефективність природного добору.

под естественным отбором нужно понимать избиратель­ное (дифференцированное) воспроизве­дение генотипов (или генных комплек­сов). Приведенная формулировка примени­ма к микроорганизмам, грибам, растениям и животным независимо от способа их раз­множения и продолжительности жизни ин­дивида.

Объект отбора. Под отбор могут по­пасть либо отдельные индивиды, либо це­лые группы: семьи, популяции, группы по­пуляции, виды, наконец, целые сообщества. Соответственно этому различают индивидуальный и групповой отбор. популяция — это поле действия отбора как элементарного фак­тора эволюции. В пределгх популяций отби­раются (т. с. преимущественно оставляют потомство) индивиды, обладающие каки­ми-то достоинствами перед другими. Эти достоинства выражены наличием или отсут­ствием каких-либо признаков или свойств, рассматриваемых как точки приложения отбора. Борьба за существование происходит не ме­жду генами и признаками, а между их носи­телями — особями. Именно индиви­ды — элементарные объекты отбора. Принцип отбора по фенотипам означает, что непосредственной точкой приложения отбора может быть лишь конкретный результат реализации генетической инфор­мации в виде определенного признака или свойства. В фенотипе особи отражаются особенности генотипа, поэтому в чреде по­колений отбор по фенотипам сводится к от­бору определенных генотипов. Но отбор ге­нотипов происходит исключительно через отбор фенотипов/

Теория и практика показала, что единицей отвори всегда оказывается не отдельный при­знак или свойство, а весь генотип, вся особь в целом. Признак оказывается лишь точкой приложения отбора.Эффективность и скорость действия ес­тественного отбора зависит в первую оче­редь от величины давления отбора (т. е. степени количественного воздействии).

Смособность генотипа к выживанию и восп/юизведе- нию по сравнению с другими генотипами в популяциях называется адаптивной ценностью генотипа. Она характеризует степень относительной приспособленности генотипа (и⁷), которая колеблется в преде­лах от С до 1. Коэффициент отбора (5) характери­зует интенсивность элиминации или сниже­ние воспроизведения мутантного аллели по сравнению с исходной формой. Представля­ет величину, обратную адаптивной ценности генотипа: варьирует от 1 до 0.Чем значительнее коэффициент отбора, тем интенсивнее отбор против каких-либо генотипов, т. е. выше давление отбора. Давление отбора за отрезок времени всегда приводит к достижению определенного по­ложительного результата (изменению час­тот генов). Это эффективность отбора.

Рассмотрим несколько классических примеров отбора, начиная с явления инду­стриального меланизма. Данные таблицы отмечают существова­ние сильного отбора, направленного против темных форм в незагрязненных местностях и против светлых в загрязненных и закоп­ченных районах. Распространение мелани- стическон формы было определено под­держкой естественным отбором доминант­ного гена carbonaria, ответственного за темную окраску и связанного с изменением поведения (бабочки активно выбирали тем­ный фон субстрата и были менее подвижны­ми).

В результате комплексного анализа, проведенного систематиками, генетиками, экологами на протяжении более 100 лет, впервые была неопровержимо доказана ведущая роль естественного отбора в возникновении и распространении ново­го признака. Анализ механизма формиро­вания индустриального меланизма способст­вовал превращению представлений Ч. Дар­вина о ведущей роли отбора в возникнове­нии новых признаков и свойств из правдо­подобной гипотезы в теорию. Эти и другое данные показывают реаль­ность существования отбора как процесса дифференцированного истребления, приво­дящего к избирательному размножению особей внутри популяций.

37.Основні форми природного добору. Добір індивідуальний та гру­повий. Статевий добір. Добір рушійний, стабілізуючий та дизруптивний. Балансуючий добір. Добір частотно-залежний. К-добір та R-добір. Кри­тичний аналіз теорії дестабілізуючого добору.

(см. Вопрос 36)

Ведущая (движущая) форма отбора реализуется на основе селекционного преимущества (в измененных условиях внешней среды) определенных уклонений организации перед нормой, установившейся в прежних условиях существования. Она связана с частичной элиминацией прежней нормы и установлением новой. Балансирующий — отбор, поддерживающий и регулирующий в популяции генетическую изменчивость без возникновения новых форм. Такой отбор расширяет адаптивные возможности популяции. Например, существуют две формы двуточечной божьей коровки. Одна — красная — лучше переносит зимовку, и она преобладает весной. Другая — черная — размножается летом и преобладает осенью. Индивидуальный — отбор, направленный на избирательное выживание и оставление потомства отдельными особями, обладающими преимуществами в борьбе за существование. Групповой — отбор проявляющийся в конкуренции группы особей. В этом случае преимущество в борьбе за существование имеют лучше приспособленные организмы. Групповой отбор не может создать ничего нового. Дестабилизирующий — отбор, повышающий изменчивость популяции. В результате преимущество получает популяция с наибольшим разнообразием какого-либо одного признака.

Согласно теории, естественный отбор в процессе эволюции происходит по одному из двух возможных сценариев, или стратегий. Эти стратегии, названные r и K, математически взаимосвязаны уравнением популяционной динамики Ферхюльста (англ. Verhulst equation):

где r — скорость роста численности популяции (N), а K — переносимый объём, или максимальная плотность популяции. Проще говоря, организмы, придерживающиеся r-стратегии (так называемые «оппортунистические»), стремятся к максимально возможной скорости роста численности (параметр r). Потомство таких видов с большой долей вероятности не доживает до зрелого возраста. Организмы, придерживающиеся K-стратегии («равновесные»), наоборот, находятся в состоянии равновесия со своими ресурсами и воспроизводят относительно мало, однако стремятся вложить в потомство как можно больше.

Поиск по сайту: