Значення природного добору як головного фактору, спрямовуючого еволюцію

1. Изменение плодовитости, как побочный результат общей элиминации, которая ведет к повышению плодовитости вследствие преобладающего переживания потомства более плодовитых линий. Повышение плодовитости, увеличивая численность особей, способствует увеличению абсолютного числа мутаций и их комбинаций. Общая элиминация ранних стадий (возрастная элиминация) ведет также к отбору особей с более быстрым развитием, а общая элиминация зрелой формы связана с отбором на раннее созревание и однократное размножение. Все это способствует быстрой смене поколений и, соответственно, ведет к ускорению эволюционного процесса, если элиминация приобретает индивидуальный характер. Обратное направление отбора, при косвенной индивидуальной элиминации, ведет к специализации, уменьшению плодовитости, к более позднему и длительному размножению и сокращению эволюционной пластичности (Шмальгаузен, 1939а).

2. В процессе отбора (при скрещиваниях внутри популяции) создаются под его контролем наиболее жизненные комбинации. В этом комбинировании мутаций меняется их выражение — благоприятные выражения усиливаются, а неблагоприятные выражения изменяются или полностью подавляются.

3. В процессе естественного отбора меняется и сама м у т а-бильность. Самое накопление мутаций ведет уже к повышению мутабильности. Кроме того, возможен и отбор мутабильных линий как побочный результат отбора прогрессивных форм, эво-люирующих с большей скоростью. Обратный процесс сокращения мутабильности является результатом стабилизирующего отбора, особенно в однородных и постоянных условиях внешней среды.

4. В результате естественного отбора на приспособленность к данным условиям среды меняется норма реакций организма и, в частности, устанавливаются наиболее выгодные формы реагирования на изменения в факторах внешней среды, т. е. создаются системы адаптивных реакций организма, наиболее сложные у лабильных организмов (лабилизация формообразования).

5. В процессе естественного отбора на максимальную организованность (согласованность функций, жизнеспособность, экономичность) устанавливаются' наиболее выгодные системы корреляций, обеспечивающих согласованное развитие частей и органов и их взаимную приспособленность (коадаптацию) в целостном организме. Эти корреляции охватывают не только формообразовательные процессы, но и биохимические процессы, лежащие в их основе и выражающиеся во взаимодействии ядра и плазмы (генетические корреляции).

6. В процессе стабилизирующего отбора (при элиминации всех уклонений от приспособленной нормы) создаются регуля-торные механизмы, обеспечивающие наиболее надежное развитие нормальной организации (или отдельных адаптивных норм) и при случайно уклоняющихся условиях внешней среды. В частности, система морфогенетических корреляций регуляторного характера, способствующая устойчивости формообразования, создается именно в процессе стабилизирующего отбора. Авторегуляторное и автономное развитие организмов представляет различные формы такой защиты нормального формообразования от нарушения со стороны случайных влияний факторов внешней среды. Однако защитные механизмы охватывают собственно весь аппарат индивидуального развития, как часть наследственного аппарата, и даже этот последний в целом (см. далее III—4). Наибольшей сложности достигает система морфогенетических корреляций, а следовательно — и устойчивость формообразования у стабильных организмов с регуляционным типом развития (именно у позвоночных животных).

40. Неповнота геологічного літо­пису та її пояснення. Послідовність викопних форм. Викопні перехідні та проміжні форми Філогенетичні ряди та ряди послідовних форм.

Палеонтологические ряды — ряды ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражаю­щие ход филогенеза. По числу найденных промежуточных звеньев такой ряд может быть более или менее подробным, но во всех случаях это должен быть именно ряд форм, близких НС только основными, но и частными деталями строения и, несомненно, генеалогически связанных друг с другом в процессе эволюции.

Такие ряды ископаемых предков осо­бенно интересно анализировать с эволюци­онной точки зрения в отношении современ­ных форм: доступность для глубокого ана­лиза заключительного, современного нам звена цепи позволяет лучше понять особен­ности развития всего эволюционного ряда.

Последовательность иско­паемых фор м. Палеонтологические ряди конструируются на основании анализа от­дельных разрозненных находок, относящих­ся к разным территориям. При этом всегда вероятно, что какие-то формы, жившие в прошлом, выпадают из-за отсутствия доста­точно представительного материала. Одна­ко современная палеонтология дает еще одно неопровержимое документальное сви­детельство эволюционных процессов, про­текавших в отдельных группах.

При определенных благоприятных усло­виях сохраняются в ископаемом состоянии в одном и том же месте все вымершие формы. При послойном анализе таких отложений можно получить истинную последователь­ность возникновения и изменения форм в эволюции (рис. 6.5).

При анализе последовательности иско­паемых форм возникает возможность опре­делить реальную скорость протекания эво­люционного процесса

Ископаемые переходные фор­мы — формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп. Поиски и детальные описания таких форм служат важными методами восстановления филогенеза отдельных групп.

Яркий представитель переходных форм — ископаемая Ichthyostega (рис. 6.3), позволяющая связать рыб с наземны­ми позвоночными. Наиболее древние на­земные позвоночные из группы стегоцефа­лов также сохраняют некоторые рыбооб­разные черты.

Переходными формами от рептилий к птицам являются юрские первоптнцы Archaeopteryx с длинным, как у рептилии, хвостом, несросшимися позвонками и брюшными ребрами, развитыми зубами. Но это были уже настоящие птицы: тело по­крыто хорошо развитыми перьями, перед­ние конечности превращены в типичные крылья. Последний из рассматриваемых в этой связи примеров — звероподобная реп­тилия Lycaenops из группы терапсид. Раз­витие большой зубной кости (os dentale), вторичного костного нёба, типичная для млекопитающих дифференцировка зубов на клыки, резцы и зарезцовые зубы, как и мно­гие другие черты, делали общий облик этого животного похожим на хищных млекопи­тающих. Но по ряду основных черт строения и образу жизни это были настоящие репти­лии.

В настоящее время описаны и многие другие ископаемые переходные формы не только крупных (типы, отряды, классы), но и более мелких (отряды, семейства) групп животного и растительного мира. Исследо­вание переходных форм — важный метод изучения эволюционного процесса.

Применение палеомаг- нитных, палеохимических, радиоавтографи- ческих и других методов исследования по­зволяет выяснит», особенности прошлых климатов и условии существования, напри­мер соленость того или иного участка океа­на, температуру воды, газовый состав атмо­сферы. Проведение более широких геологи­ческих и палеонтологических исследований дает исследователям все возрастающее чис­ло ископаемых форм (рис. 6.7). Все это су­щественно уменьшает «неполноту геологи­ческой летописи» (Ч. Дарвин), хотя, конеч­но, не ликвидирует ее полностью

41. Дані біогеографії. Біогеографічні області. Особливості розповсюд­ження близьких форм. Поняття про «центри походження». Переривчате розповсюдження. Острівні форми.

Биогеография — наука, изучающая закономерности географического распространения животных и растений, а также характер фауны ифлоры отдельных территорий.

Если два вида сравнительно недавно произошли от одной популяции, то они, как правило, обитают недалеко от ареала этой исходной популяции, а значит и недалеко друг от друга. Таким образом, географическое распределение видов должно быть совместимо с филогенетическим деревом. Если не принимать во внимание теорию эволюции, то разумно предположить, что виды живут в наиболее подходящих для них условиях. Теория эволюции же предсказывает, что должно быть много благоприятных для вида мест, в которых представители вида тем не менее отсутствуют, в связи с наличием географических барьеров^[148].

Именно так дело и обстоит на практике. Среди млекопитающих Австралии преобладают сумчатые. Плацентарные млекопитающие представлены китообразными, ластоногими и рукокрылыми (которые могли перебраться в Австралию сравнительно легко), а также грызунами, которые появляются в палеонтологической летописи в миоцене, когда Австралия приблизилась к Новой Гвинее. При этом природные условия Австралии благоприятны и для других видов млекопитающих. Например, завезённые на континент кролики быстро размножились, широко расселились и продолжают вытеснять аборигенные виды. В Австралии и на Новой Гвинее, на юге Южной Америки и в Африке встречаются нелетающие бескилевые птицы, свистуны (зубастые жабы) и двоякодышащие, в других частях света они отсутствуют. Условия обитания в пустынях Африки, Америки и Австралии очень похожи, и растения из одной пустыни хорошо растут в другой. Тем не менее, кактусы были обнаружены только в Америке (за исключением Rhipsalis baccifera (англ.)русск., по всей видимости занесённого в Старый Свет перелётными птицами). Многие африканские и австралийские суккуленты (то есть растения, имеющие специальные ткани для запасания воды) внешне напоминают кактусы за счет конвергентной эволюции, но относятся к другим порядкам. Морские обитатели восточных и западных берегов Южной Америки различны, за исключением некоторых моллюсков, ракообразных и иглокожих, но на противоположных берегах Панамского перешейка живёт около 30 % одних и тех же видов рыб, что объясняется недавним возникновением перешейка (около 3 млн лет назад)^[149]. На большинстве океанических островов (то есть островов, которые никогда не были соединены с материком) отсутствуют наземные млекопитающие, земноводные и другие животные, не способные преодолевать значительные водные преграды. Видовой состав фауны таких островов беден и является результатом случайного заноса некоторых видов, обычно птиц, рептилий, насекомых^[150].

Географическое распределение видов в прошлом, которое можно частично восстановить по ископаемым останкам, также должно соответствовать филогенетическому дереву. Теория дрейфа материков и теория эволюции позволяют предсказать, где следует искать те или иные ископаемые останки

Убедительными эволюционными «документами» служат факты так называемого прерывистого распространения организмов. В истории нашей планеты обычными были случаи, когда организмы, населявшие большие территории, исчезали на большей части прежнего ареала, не приспособившись к темпам изменения среды. Такие виды сохранялись лишь в некоторых ограниченных участках, имеющих условия, близкие к прежним. Примером такого рода для Европы является Альпийская фауна – комплекс видов, широко распространенных во время ледниковых периодов. Сейчас эти виды населяют лишь отдельные высокогорные участки Альп, Пиренеев и более низменные районы Северной Европы,

Островные формы. Фауна и флора островов оказывается тем более своеобразной, чем глубже и дольше эти острова были изолированы от основной суши. Поэтому важным зоогеографическим методом изучения эволюции служит анализ флоры и фауны островов. Последние на острове, в недавнем прошлом составлявшем одно целое с ближайшим материком, весьма сходны с материковыми.

42. Дані порівняльної анатомії. Гомологія органів. Порівняльно-анато­мічні ряди. Рудиментарні органи та атавізми.

Противоположная ситуация наблюдается у близкородственных видов: для совершенно разных задач используются схожие по строению органы. Например, передние конечностипозвоночных выполняют самые разные функции, но при этом имеют общий план строения, занимают сходное положение и развиваются из одних и тех же зачатков, то есть являются гомологичными^[4]. Сходство строения крыла летучей мыши и лапы крота невозможно объяснить с точки зрения полезности. В то же время, теория эволюции даёт объяснение: единую структуру конечности четвероногие позвоночные унаследовали от общего предка. Пятипалая конечность, характерная для четвероногих позвоночных — пример гомологии органов. Более того, прослеживается гомология пятипалой конечности и плавников некоторых ископаемых видов кистепёрых рыб, от которых, по всей видимости, произошли первые земноводные. Конечности четвероногих различаются по форме и приспособлены к выполнению самых различных функций в самых разных условиях.

Рудиментами называются органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма. Рудименты также можно определить независимо от эволюционного учения как структуры, редуцированные и обладающие меньшими возможностями по сравнению с соответствующими структурами в других организмах. Если рудимент и оказывается функциональным, то он выполняет относительно простые или малозначимые функции с помощью структур, очевидно предназначенных для более сложных целей. Хотя многие рудиментарные органы совершенно не функциональны, отсутствие функций не является необходимым условием для рудиментарности

Теория эволюции предсказывает, какие рудиментарные органы могут быть найдены, а какие — принципиально невозможны. Любой рудиментарный орган организма был полностью развит у его предков. А значит, каждый обнаруженный рудимент должен соответствовать эволюционному дереву, в противном случае основы теории эволюции пришлось бы пересматривать.

Атавизмом называется появление у особи признаков, свойственных отдалённым предкам, но отсутствующих у ближайших. Появление атавизмов объясняется тем, что гены, отвечающие за данный признак, сохранились в ДНК, но в норме не формируют структуры, типичные для предков.

Примеры атавизмов:Хвостовидный придаток у человека;Сплошной волосяной покров на теле человека;Добавочные пары молочных желез;

Поиск по сайту: