Нарушения гаструляции

Правильное течение гаструляции очень важно для последующего развития. Если обрастание тем­ных вегетативных клеток задерживается и зародыш переходит к следующему этапу развития, сохраняя желточную пробку значи­тельного размера, то в дальнейшем у него будут наблюдаться те или иные нарушения строения. Существуют нарушения гаструляции, затрагивающие не только обрастание вегетативных бластомеров, но и процесс вворачивания клеточного материала.

Особенно резкие нарушения возникают у зародышей с не­полным дроблением. В зависимости от того, насколько велика и в какой части зародыша оказывается нераздробившаяся часть яйца, из них развиваются уроды разного строения - с разными степенями недоразвития передних отделов тела и с раздвоениями осевых органов. Глубокие нарушения гаструляции часто являются такие следствием полиспермного оплодотворения. Наконец, нарушения гаструляции наблюдаются при слишком высокой или низкой температуре, недостатке кислорода (из-за перегрузки аппарата, не­достаточного омывания икры водой, заливания или, реже, низкого содержания кислорода в воде). Такие же нарушения могут быть вызваны повышенной соленостью, с чем, однако, практическив осетроводстве не приходится сталкиваться. Если вследствие плохой отмывки икра склеена в комки, то у зародышей, находящихся в центре комка, желточные пробки бывают значительно большего размера, чем у икринок на поверхности комка. То же относится к икре, занесенной илом или песком.

В икре хорошего качества при благоприятных условиях гаструляция идет дружно, в конце ее могут встречаться лишь единичные зародыши с большими желточными пробками неправильной формы (такие зародыши обычно развиваются из полиспермных яиц). Если же при развитии икры хорошего качества наблюдается разнобой в размерах желточных пробок у зародышей, то это свидетельствует о недостаточно благоприятных условиях инкубации, что должно сразу привлечь внимание рыбовода.

Наиболее частое нарушение типичного развития в этот период заключается в том, что образование нервной пластинки начинается при наличии желточной пробки большего или меньшего размера (рис. 3). Если желточная пробка очень велика, то зародыш развивается резко атипично. Закладывается укорочен­ная и искривленная нервная пластинка (рис. 3 А), или же она с самого начала оказывается разделенной на две половины, раз­вивающиеся независимо одна от другой; в последнем случае по обе стороны от желточной пробки образуются половинные нервные трубки и по одному ряду сомитов. Такое раздвоение может затрагивать часть нервной пластинки. Зародыши с огромной об­наженной желточной пробкой обычно вскоре погибают.

При меньших размерах желточной пробки (рис. 3, Б) развитие может продолжаться долгое время, до стадии выклева, но хвост у такого зародыша оказывается укороченным и нередко искривленным.

Если к моменту образования нервной пластинки имеется только совсем маленькая желточная пробка, то она постепенно втягивается или же отпадает, и развитие продолжается без заметных отклонений от нормы.

При нарушении гаструляции, затрагивающем процесс вворачивания, развиваются зародыши с недоразвитыми передними отделами тела. У них закладывается укороченная нервная пластинка, а позже отсутствуют передние отделы головы (рис. 4 А), вся голова или даже голова и часть туловища (рис. 4 Б).

Рис. 3. Образование нервной пластинки при наличии желточной пробки разного размера

(н.п. – нервная пластинка; желт. пр. – желточная пробка)

А – большая желточная пробка, нервная пластинка укорочена и искривлена; Б – желточная пробка меньшего размера

Иногда (очень редко) встречаются случаи удвоения, когда у зародыша бывает две головы или раздвоений хвост.

Рис. 4. Зародыши атипичного строения на стадиях 26 и 28.

А и Б – уроды на стадии 26 с недоразвитыми отделами тела (А – передний мозговой пузырь отсутствует, Б – отсутствуют головной и переднетуловищный отделы осевых органов, развился только зачаток заднетуловищного и хвостового отделов); В и Г – уроды на стадии 28 с нарушениями закладки сердца (В – развилось два зачатка сердца, Г – зачаток сердца отсутствует)

Нередко приходится встречаться со своеобразным сложным уродством, при котором сочетаются одновременно нарушения в развитии головы, хвоста и сердца. Голова у таких зародышей совсем не обособляется от желточного мешка или обособляется в гораздо меньшей степени, чем при нормальном развитии; хвостовой отдел резко укорочен. Сердце раздвоено, иногда образуется два сердца (рис. 4. В); в некоторых случаях сердце отсутствует (рис. 4 Г). Ненормальности в развитии сердца вызваны нарушением срастания боковых пластинок. Как мы видели, при типичном развитии правая и левая боковые пластинки сближаются впереди головы и, сливаясь, образуют единый зачаток сердечной трубки. Если происходит неполное слияние, то образуется двураздельное сердце, если же слияния не происходит, то возникают две самостоятельные сердечные трубочки, или же сердца совсем не образуется.

Поиск по сайту: