ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ

Суточная динамика сообществ охватывает как обитающие в них растения, так и особенно их животное население. Она выражается в изменениях интенсивности дыхания и фотосинтеза, в раскрывании и закрывании цветков растений, а у животных — в смене суточной активности представителей различных групп (дневных, сумеречных и ночных животных), в изменении интенсивности посещения опылителями цветков различных растений, в выходе на охоту различных по времени суточной активности хищных животных и т. д.

Для сообществ характерна и сезонная смена их облика, так называемая смена аспектов. Она связана с изменением состава обитающих в этих, сообществах животных и фенологического состояния образующих эти сообщества растений. Более ярко смены аспектов выражены в открытых фитоценозах (например, в степях), менее ярки, хотя также хорошо заметны, они в закрытых (например, лесных) фитоценозах. Для Стрелецкой степи под Курском ботаник В. В. Алехин насчитывает не менее 11 фаз аспектов, сменяющих друг друга и придающих различный облик степи (рис. 35). Смена аспектов наблюдается и в южных степях (рис. 36).

Погодичная (разногодичная) динамика характеризуется ненаправленностью, обратимостью происходящих изменений, т. е. возможностью возврата сообщества к состоянию, близкому к наблюдавшемуся несколько лет назад, отсутствием резкой смены флористического и фаунистического составов. Хорошим примером погодичной динамики (флуктуации) являются изменения, происходящие в широколиственном лесу, связанные с изменениями урожайности плодов деревьев, которая различна в разные годы, причем хорошие урожаи случаются раз в 2—4 года. В годы низких урожаев плодов снижается численность мелких мышевидных грызунов — потребителей плодов, и таких птиц, как сойка, для которой желуди и плоды других деревьев представляют излюбленный корм. На год низкой численности потребителей обычно и приходится высокий урожай семян. В результате их прорастания начинается массовое развитие подроста, поскольку численность животных, питающихся семенами, невысока. Но обильный урожай способствует повышению интенсивности размножения зверьков и птиц, а высокая численность грызунов — более успешному прокормлению личинок иксодовых клещей. Таким образом, с отставанием на год от высокого урожая семян наблюдается повышение численности грызунов и птиц — потребителей этого корма, а с отставанием еще на

год — и повышение численности иксодовых клещей, личинки которых питаются преимущественно кровью грызунов. На год высокой численности зверьков или на следующий год приходится пониженный урожай семян, поэтому рост численности животных прекращается, а затем численность начинает падать. На этот период приходится подъем урожайности семян, а затем новый рост численности зверьков и т. д. Таким образом, подъемы урожайности семян и численности их потребителей отстают друг от друга и выдаются годы, когда возобновление древостоя идет успешно при низкой численности семеноядов, в другие же годы большая часть урожая семян оказывается съеденной (рис. 37).

В степных биоценозах потребители зеленой растительной массы (обыкновенная полевка в более северных степях, степная пеструшка — в более южных), численность которых периодически увеличивается, сильно поедают травы вокруг своих колоний, что способствует вырастанию на этих колониях бурьянистых одно- и двулетних растений. Это уменьшает количество пищи для зверьков, увеличивает их пробег в поисках пищи и гибель от хищных птиц, которые на весеннем пролете часто останавливаются в местах скоплений грызунов. Сильно разросшиеся по численности популяции легче становятся жертвами различных паразитарных инвазий и бактериальных эпизоотии, что вызывает вымирание зверьков. Их число вновь понижается, вокруг их колоний начинают восстанавливаться многолетники и цикл количественных изменений начинается сначала. Изменения численности зверьков и характера растительного покрова могут происходить в пределах одного и того же сообщества, но могут иметь место и смены одного сообщества другим. Они могут быть непоследовательными, а могут быть последовательными. В последнем случае их называют сукцессиями. Таким образом, сукцессии — это такие смены, при которых одно сообщество сменяется другим и которые протекают последовательно, без возврата к прежнему состоянию.

Если сообщество начинает развиваться на участке, полностью лишенном жизни, сукцессия называется первичной, если же речь идет о смене одного сообщества другим в результате резких изменений условий существования или значительных нарушениях состава сообщества, мы говорим о вторичных сукцессиях.

Развитие сообществ на лишенных организмов поверхностях (обсохших днищах морей и озер, песчаных наносах, лавовых потоках, обнажившихся скалах и осыпях) проходит три последовательные стадии. Заселение лишенной жизни поверхности определяется случайностями заноса живых существ и свойствами субстрата. Под влиянием случая семена определенных видов растений проникают на данный участок; определенные виды животных здесь поселяются. Не все проникшие на участок организмы могут здесь развиваться. Для многих условия оказываются неподходящими, они не достигают зрелости и не приносят потомства. Как правило, успешно развиваются на таком участке лишь немногие из проникших сюда видов. Первыми поселенцами всегда являются растения, так как без них существование животных консументов невозможно. Эта стадия развития сообщества называется пионерной группировкой. Пионерная группировка характеризуется: неопределенностью состава (одни виды появляются, другие исчезают), разобщенностью отдельных экземпляров растений, которые еще не могут оказывать влияния друг на друга (сообщество еще не сложилось), но уже оказывают в той или иной степени влияние на среду (из мертвых частей растений и трупов животных минеральные соли попадают в почву; растения, изымая питательные вещества из почвы, изменяют ее состав, а транспортируя, увлажняют атмосферу). Нередко замедление токов воздуха, несущего частицы грунта, стеблями растений способствует развитию зачатков нанорельефа — бугорков у оснований стеблей. Сообщество еще не является замкнутым, т. е. возможно вселение в него новых видов, но и не является сомкнутым, т. е. надземные и тем более подземные части растений не смыкаются друг с другом, экземпляры растений находятся на некотором, иногда значительном расстоянии друг от друга.

Преобразование такой пионерной группировки начинается с того момента, когда во вновь развивающемся сообществе растения начинают возобновляться семенами или вегетативным путем, а животные размножаются. Темпы заселения участка возрастают, а так как источником молодых экземпляров становятся преимущественно особи, уже обитающие на этом участке, то сложение растительного покрова становится зарослевым (участок, занятый одним видом, сменяется участком, занятым другим видом), а животное население приобретает пятнистый характер (наблюдается чередование скоплений и разрежений). Состав такого сообщества не вполне устойчив, довольно легко происходит внедрение новых видов (один вид уже оказывает влияние на другой, но преимущественно по границам возникших пятен и групп), структура сообщества еще не устоявшаяся и довольно простая. Значительную роль начинает играть конкуренция. Эта стадия развития сообщества называется группировкой.

Наконец, при дальнейшей совместной жизни на одном и том же участке возрастает экологическая дифференциация. Так, кроме светолюбивых растений, под их пологом появляются и тенелюбивые или теневыносливые, на участок проникают консументы разных порядков, становятся более сложными пищевые цепи и консорции, видовой состав становится более постоянным, т. е. проникновение на участок новых видов заметно замедляется. Эта стадия развития совокупности животных и растений называется сложившимся сообществом.

По мере развития сообщество приходит во все большее соответствие с условиями среды. Сообщество, соответствующее тем условиям, в которых оно существует, получило в зарубежной литературе название климакса. Нельзя придавать этому понятию абсолютное значение и полагать, что при достижении стадии климакса сообщество прекращает дальнейшее развитие, как считают некоторые западные ученые. Развитие сообщества всегда имеет место, поскольку оно происходит не только под влиянием несоответствия сообщества внешним условиям, но и в результате его самодвижения, без всякого изменения внешних условий. В таком понимании представление о климаксе идеологически вполне приемлемо.

Вторичные сукцессии могут происходить путем постепенного изменения сообщества в результате изменения им среды обитания или под влиянием внешних воздействий, не связанных с этим логическим развитием. Последний тип смен называется стихийными или внезапными сменами. Внезапные смены могут быть: климатогенными, эдафогенными, биогенными, пирогенными (под воздействием огня) и антропогенными. Любая смена, начавшаяся под влиянием внешнего по отношению к сообществу фактора, постепенно переходит в эндодинамическую смену, определяемую все в большей степени воздействием сообщества на среду его обитания.

Примером вторичных сукцессии, связанных с постепенным изменением среды обитания, является, например, зарастание водоема. Оно может происходить двумя способами. При зарастании со дна стадия господства планктонных организмов сменяется развитием подводных лугов, образованных макрофитами и населенных различными водными животными. Эта стадия сменяется стадией растений с плавающими листьями, поднимающимися с глубины 2—3 м, а иногда более. На этой стадии в составе биоценоза наряду с водными животными появляются различные виды, связанные с плавающими листьями, обитающие на поверхности воды или ведущие воздушный образ жизни, присаживающиеся время от времени на листья. Следующая стадия — развитие пояса тростника, камыша и рдестов, поднимающихся с глубины от 0,5 до 2—3 м, характеризуется обеднением состава водных обитателей и появлением различных земноводных форм (вплоть до таких крупных, как водяная полевка, устраивающая гнезда среди стеблей тростника) и водоплавающих птиц, проводящих в тростниковых и камышовых крепях период линьки, когда птицы теряют способность подниматься на крыло. Затем это сообщество сменяется прибрежной болотной растительностью и происходит смена водных обитателей болотными, в том числе из птиц различными видами куликов. Дальнейшее развитие может привести к образованию древесно-кустарникового сообщества. Второй тип зарастания водоема — образование сплавины, когда от берега надвигается на водоем зыбучий ковер из мхов и некоторых цветковых растений с мощными корневищами, от нижней поверхности которого отрываются частицы ила, постепенно заполняющие водоем. После заполнения водоема илом возникает болотный биоценоз.

Примером постепенной смены сообществ может служить и смена степного сообщества лесным, которая до появления человека, остановившего этот процесс, происходила в Евразии на границе леса и степи. В северных степях травянистая растительность, постепенно изменяя химизм почвы, создает условия, более благоприятные для существования кустарниковых растений (в том числе для степной вишни, степного миндаля), чем для трав. В результате травянистые степи сменяются кустарниковыми, которые привлекают таких потребителей плодов кустарников, как обыкновенный хомяк, серая куропатка и др. Среди кустарниковой степи появляются проростки деревьев, и постепенно кустарниковая степь сменяется лесным сообществом с березой и осиной, с гнездящимися на деревьях птицами (грачом, кобчиком и др.), с лесными видами трав и насекомых.

Внезапные смены происходят под влиянием катастрофических воздействий самого различного характера — наводнений, оползней, пожаров, распашки, вырубки лесов и пр. Каждая такая смена начинается гибелью видов, характерных для данного сообщества, затем происходит постепенное восстановление этого сообщества. Так, после вырубки лесов на лесосеках развиваются представители высокотравья (иван-чай, виды вейника и другие растения), исчезают типичные лесные виды животных, вместо них появляются виды — потребители зеленой растительной массы (в том числе серая полевка), потребители мертвой древесины и коры деревьев. Следующий этап восстановления леса — развитие кустарников, преимущественно ягодных — малины, жимолости и др. В этот период вырубки охотно посещаются медведем — большим любителем ягод; ягодами кормятся и рыжие полевки, численность которых здесь резко увеличивается; находит обильный корм на вырубках тетерев. Следующий этап — появление на вырубках молодняка мелколиственных пород (березы и осины). На этой стадии развития сообщества в нем охотно кормятся лоси, зайцы, сюда вселяются специфические для мелколиственных деревьев растительноядные насекомые, уменьшается численность серой полевки, свойственной травянистым сообществам. Иногда вместо мелколиственных пород вторичные леса бывают образованы сосной. Наконец, под пологом мелколиственного леса развивается молодняк коренных темнохвойных пород и состав обитателей леса приближается к исходному.

Распашка степных пространств и выращивание на месте распаханных степей зерновых культур приводит к резкому обеднению фауны. Значительная часть видов-зеленоядов исчезает, так как только в начальные фазы развития полевой культуры такое сообщество богато зелеными кормами, а к моменту созревания урожая преобладает зерновой корм, чаще одного вида. Убежища многих степных животных, например мелких грызунов, при распашке разрушаются, и они становятся легкой добычей врагов. Вместе с уничтожением травостоя распашкой исчезают и укрытия, существовавшие в степи среди трав. Обстановка меняется коренным образом, и значительная часть животного населения погибает, а численность оставшихся видов резко уменьшается, и лишь немногие виды, для которых в посевах находится пища, сохраняются и даже повышают численность. Так, на полях зерновых культур обильными становятся зерноядные грызуны — хомячки. Если пашни спустя некоторое время забрасываются под залежь, то начинается медленное восстановление степных сообществ. Первая стадия восстановления характеризуется господством бурьянистых растений и животных — потребителей семенных кормов (при значительной бедности видового состава). Вторая стадия — сообщества с преобладанием корневищных злаков, развивающиеся при некотором уплотнении почвы. На этой стадии в составе сообщества появляются норники-зеленояды. Восстанавливается состав степняков — насекомых и птиц. Происходит постепенное вселение характерных степных видов растений — представителей разнотравья, а затем дерновинных злаков, характерных для степных сообществ птиц открытых пространств (жаворонков, степных орлов, иногда стрепетов), а также степных насекомых (жуков-чернотелок, карапузиков, представителей отрядов полужесткокрылых, прямокрылых и др.). Процесс восстановления степного сообщества длится многие десятилетия; при этом первые его стадии кратковременных: стадия бурьянистого сообщества длится 1—3 года, стадия корневищных злаков — 5—8 лет.

Любая сукцессия, вызванная катастрофической причиной, проходит подобный путь — несколько быстро сменяющих друг друга начальных стадий после произошедшей катастрофы, а затем значительно более медленное длительное восстановление исходного сообщества. В настоящее время деятельность человека на нашей планете приняла такой размах, что трудно найти сообщество, не затронутое его деятельностью. Все сообщества, которые мы встречаем, находятся, как правило, на одной из стадий восстановления, нередко тормозящегося продолжающимся давлением антропогенного фактора. Факторы, которые существовали и в «дочеловеческий» период, например изменения, вызываемые пожарами (пирогенные), стали играть с появлением на Земле человека значительно большую роль, чем раньше. Одновременно с этим появились многие другие факторы, которых ранее не было. Природные сообщества в настоящее время сохранились лишь как идеал, в той или иной степени нарушенный.

Поиск по сайту: