ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ОРГАНИЗМАМИ В БИОЦЕНОЗЕ

Мы уже говорили о разных типах отношений между организмами в биоценозе — мутуалистических, комменсалистических, хищнических, паразитических и пр. На этих отношениях построена вся жизнь биоценоза. При этом они чаще наблюдаются между организмами, обитающими в одном и том же биоценозе, иногда выходят за его пределы. Функциональная направленность таких отношений может быть различной. Наиболее широко распространены трофические (пищевые) отношения. Именно ими определяются трофические уровни: продуценты, консументы трех порядков и редуценты. По набору кормов различают эврифагов (виды с весьма широким кругом кормов) и стенофагов (круг кормов которых узок). В пределах этих групп выделяют формы животных: растительноядные, животноядные и со смешанным животно-растительным питанием. Более мелкие группы животных составляют семенояды (потребители зеленых кормов, древесины, коры растений, мяса и других тканей живых животных, трупов, грибов) и копрофаги (потребители экскрементов, отмерших растительных тканей и т. д.). Конечно, эти подразделения условны, но они дают представление о разнообразии кормовых групп. Разнообразие кормовых рационов влечет за собой широкое использование различных видов органического вещества в биоценозе и в разном состоянии (живые ткани, трупы, гниющие вещества и т. д.).

Вторая направленность отношений между организмами — отношения топические — предоставление одними видами убежища, или, говоря шире, места поселения другому виду. Чаще в качестве хозяев «квартиры» выступают растения. Многие виды животных поселяются на ветвях, на поверхности коры, в дуплах, среди травяного покрова и пр. Постоянное пребывание на определенном субстрате — причина возникновения их окраски и формы, которые получили название покровительственных. Будучи похожими по окраске и форме на субстрат, на котором они живут, или на отдельные части растений, животные становятся менее заметными для врагов. Иногда роль хозяина «квартиры» выполняют животные — обитатели биоценоза. Мы уже говорили о водорослях, поселяющихся в шерсти южноамериканских млекопитающих — ленивцев. Известно значительное число животных нидиколов — обитателей нор других животных.

Третье направление отношений между организмами — отношения форические, когда одни виды способствуют перемещению с места на место других видов. В качестве примера можно привести жуков-навозников, которые переносят по воздуху мелких гамазовых клещей, поселяющихся на их брюшке, из одной навозной кучи в другую. Такие же форические отношения в сочетании с трофическими наблюдаются между птицами и млекопитающими, с одной стороны, и их эктопаразитами (пухоедами, блохами, клещами) — с другой.

Четвертое направление отношений — фабрические, при которых один вид животного использует части другого животного или растения при строительстве гнезд, подстилки в норах и пр. Один из наиболее ярких примеров фабрических отношений — использование бобрами стволов деревьев и их ветвей при строительстве плотин и хаток. Однако имеется и много других примеров — строительство гнезд птицами, мелкими зверьками (из веточек, листьев, летучих семян и пр.).

Зеленые растения представляют собой и структурную основу любого наземного биоценоза, и его энергетическую базу, так как это основная группа продуцентов, т. е. организмов, поставляющих энергию, полученную в процессе ассимиляции. Животные выступают как потребители выработанного растениями органического вещества в его разнообразных формах, как консументы трех порядков. Грибы играют в биоценозах разнообразную роль. Среди них имеются консументы — паразитические грибы, нападающие на растения и животных, и много редуцентов, способствующих превращению различных органических веществ в минеральные. В то же время плодовые тела многих грибов представляют лакомую пищу для животных — обитателей сообщества.

•Бактерии — в первую очередь редуценты. Среди них имеется также значительное число видов, уничтожающих органическое вещество животных и растений.

К сказанному можно добавить, что абсолютных граней между перечисленными группами организмов нет. Консументы — животные, грибы, паразитические растения в то же время выполняют и роль редуцентов, превращая в процессе своей жизнедеятельности органические вещества в минеральные. Эпифиты, являющиеся преимущественно продуцентами, в то же время используют в процессе питания разлагающиеся растительные вещества, скапливающиеся на коре растений-хозяев, т. е. одновременно выполняют и функции редуцентов.

Для понимания роли тех или иных организмов в жизни сообщества имеет существенное значение оценка их численности. Мы говорили о подразделении видов по степени их доминирования. Имеются и другие способы оценки численности (обилия) вида. Различают абсолютную (в цифрах) и относительную (в баллах или %) оценки обилия. При цифровой оценке определяют количество особей на единицу площади, объем вида на единицу объема сообщества, массу вида на единицу площади, объема или в пересчете на число особей.

Цифровые оценки численности, несмотря на их трудоемкость, наиболее часто используются, так как наиболее точны и допускают машинную статистическую обработку результатов.

Методы балльной оценки численности дают значительно менее точные результаты, хотя и менее трудоемки. Для растений в числе других используется пятибалльная шкала, предложенная немецким ботаником О. Друде (сор₃, сор₂, сор₁ sp, sol). Относительные оценки обилия у растений основываются чаще всего на проценте площади,, занятой проекциями надземных частей от общей площади, на которой проводилось измерение. Применяется_1акже_подсчет наименьших расстояний между растениями, суммы поперечных сечений стволов, суммы площадей оснований стеблей и др. Ко многим животным, подвижным и к тому же ведущим скрытный образ жизни, методы цифровой оценки плохо применимы. Из балльных оценок обычно применяется трехбалльная шкала: вид многочислен, обычен, редок. В качестве критериев косвенной оценки могут служить: количество нор, или входных отверстий (для норников), подсчет по голосам (преимущественно для птиц), количество следов на единицу площади, число кормовых столиков; (скоплений несъеденных остатков растений) и пр.

Помимо упомянутых выше структурных единиц биоценоза (микроценозов) в нем имеются структурно-функциональные единицы (консорции). Под консорцией понимают совокупность самостоятельно существующего (т. е. не нуждающегося в опоре и не поселяющегося на другом виде) зеленого (т. е. ассимилирующего) растения со всеми организмами, связанными с ним трофическими, топическими, форическими и фабрическими связями, т. е. использующими его в процессе жизнедеятельности. В этом случае самостоятельно существующее зеленое автотрофное растение называют центром консорции, а связанные с ним виды — консортами. Консорции могут быть индивидуальными, ценопопуляционными, региональными, видовыми. Популяции консортов, связанные с индивидуальным или ценопопуляционным центром консорции, могут включать: паразитов из мира растений, грибов, микроорганизмов, животных, растений-полупаразитов, микоризообразователей, эпифитов и лиан, животных-фитофагов, собирателей пыльцы и нектара, гнездящихся на растениях птиц — переносчиков семян и плодов. Иными словами, в состав консортов входят все организмы, непосредственно связанные с центром консорции, но не входят виды,, связанные с ним лишь косвенно, например консументы второго порядка, поедающие растительноядных животных, питающихся на данном растении. Консорции тесно переплетаются друг с другом, поскольку одни и те же виды консортов могут быть связаны с различными центрами консорции (рис. 32).

Трофические связи в сообществе образуют густую сеть пищевых цепей, включающих продуценты, находящиеся в начале любой пищевой цепи, а также консументы различных порядков и редуценты (рис. 33). При этом каждое последующее звено пищевой цепи дает меньшую массу, чем предыдущее, поэтому любая пищевая цепь характеризуется, как говорят, пирамидой биомасс (рис. 34).

Сообщество характеризуется, как сказано выше, своей внутренней средой, отличающейся от среды, не преобразованной сообществом. Эта внутренняя среда, преобразованная сообществом, далеко не однородна. Каждый вид, каждая жизненная форма, образующие сообщество, находят в нем для себя наиболее благоприятные условия существования. Нередко для выполнения разных функций одним и тем же видам необходимы различные условия. Таким образом, сообщество представляет сочетание разнообразных в экологическом отношении групп.

Очень существенное значение имеет характер пребывания видов в биоценозе. Растения, как правило, неподвижны. Группы растений, образующие сообщество, различаются тем, какую долю своих органов они теряют в неблагоприятные периоды года. Так, одни из них круглый год сохраняются в неизменном виде; другие — теряют на неблагоприятное время года только листья; третьи — листья и большую или меньшую часть стеблей; четвертые — кроме листьев и надземных стеблей, значительную часть подземных органов, сохраняя лишь луковицы, клубни и корневища, запасающие корни, специально предназначенные для перенесения этих неблагоприятных условий; наконец, пятые в течение неблагоприятного периода сохраняются лишь в виде семян и плодов.

Животные менее тесно связаны с определенным сообществом. Мы можем различать изменения характера пребывания животных в сообществе по фазам метаморфоза, времени суток и сезонам. Одни виды проходят в одном и том же биоценозе все фазы развития, нередко лишь меняя место пребывания на разных фазах. Так, многие жуки в фазе яйца и личинки обитают в почве, а во взрослом состоянии — живут в воздушной среде. Птенцы некоторых птиц выводятся на поверхности почвы, а становясь способными к полету, перекочевывают в кроны деревьев и т. д. Другие виды одни фазы развития проходят в одном ценозе, другие — в другом.

Нередко животные изменяют пребывание в сообществе в течение суток. Так, цапли кормятся по берегам водоемов, а гнездятся и ночуют в кронах деревьев, белая крачка (обитатель тропических островов и побережий) и некоторые другие птицы летают в поисках пищи над океаном, где они добывают корм, а выводят птенцов на ветвях лесных деревьев, куда и приносят им корм, и т. д. Наконец, нередко животные различаются по характеру пребывания в сообществе в разные сезоны года. Есть виды, обитающие в одном сообществе в течение круглого года и находящиеся весь год в активном состоянии; другие, живя в одном и том же сообществе круглый год, часть года проводят в состоянии спячки или анабиоза, третьи — только в период выведения детенышей связаны с определенным сообществом, а остальное время проводят в сообществах других стран; некоторые виды, наоборот, выведя детенышей в сообществах дальних стран, в данное сообщество переселяются только на остальную часть года, когда там, где они выводили детенышей, условия существования становятся неблагоприятными; наконец, многие сообщества посещаются целой группой видов лишь дважды в году — в период весенних и осенних миграций. Конечно, в сообществах различных географических зон соотношение между животными различных групп неодинаково. Так, во влажных тропических сообществах отсутствуют полностью или почти полностью сезонные мигранты и впадающие в оцепенение или в спячку формы и виды, улетающие на неблагоприятное время года. В аридных районах много видов, впадающих в оцепенение или откочевывающих на неблагоприятное время года. В холодных странах велик процент откочевывающих форм и мало обитающих круглый год и т. д.

Животные могут в процессе жизнедеятельности связывать друг с другом близкие и более далекие друг от друга сообщества. Так, различные фазы развития многими животными проходятся в разных средах, одни стадии развития проходят в водной среде, другие — в наземной, в далеких друг от друга сообществах. Таковы, например, многие насекомые — комары, мошки, стрекозы и др. При суточных перемещениях птицы, например, могут удаляться от того сообщества, с которым связана большая часть их жизни, на километры и десятки километров, при сезонных миграциях — на сотни и тысячи километров.

По привязанности к сообществу все организмы могут быть поделены на две основные группы: постоянные (сессильные), к которым относятся на суше растения и грибы, а в водных сообществах и бентосные формы и непостоянные (вагильные), к которым относится большая часть животных и неприкрепленные водные растения.

Поиск по сайту: