КЛАССИФИКАЦИЯ БИОЦЕНОЗОВ

При решении вопроса о целесообразности создания системы классификационных, таксономических категорий, охватывающей все многообразие сообществ, прежде всего следует остановиться на резкости или континуальности границ между ними. На этот счет существуют две точки зрения. Одни авторы полагают, что границы между сообществами (растительными) резки. Однако в противовес этой точке зрения возникло представление о постепенности, континуальности растительного покрова (советский исследователь Л. Г. Раменский, американские Г. А. Глизон, Р. X. Уиттекер и др.). При этом речь может идти о континууме топографическом (пространственном), темпоральном (временном) и таксономическом, т. е. о постепенных переходах между таксономическими категориями.

Животные, в отличие от растений, менее тесно связаны с сообществами. Поэтому при решении вопроса о резкости или континуальности границ основное значение имеют неподвижные, привязанные к месту растения. К этому вопросу следует подойти с таких позиций: 1. «Плавность» границ сообществ зависит от масштаба их изображения и изучения. 2. Чем ниже таксономическая категория, тем более плавными являются ее границы. 3. Одни из сообществ обладают более резкими, другие — более плавными границами; более резкими границами характеризуются сообщества, эдификаторы которых оказывают более мощное преобразовательное воздействие на среду (например, леса), более плавными — те, эдификаторы которых менее мощные (луга, степи). 4. Как правило, условия существования сообществ сменяются более постепенно, чем сами сообщества. 5. Возникающая в процессе развития сомкнутости сообществ сопряженность между образующими их видами способствует большей резкости границ между сообществами.

Таким образом, хотя непрерывность биоценотического покрова нашей планеты не может быть подвергнута сомнению, однако в нем могут быть выделены участки, однородные по видовому составу, характеру динамики и структурным особенностям. Они отделены от соседних участков то резкими, крутыми, то плавными, постепенными переходами, однако и в последнем случае ширина переходной полосы много меньше, чем ширина участков, которые она связывает.

Принципы построения таксономической системы биоценозов различны. Эти системы строятся по различным принципам. Так, франко-швейцарская школа выделяет таксономические категории растительных сообществ различного уровня по степени привязанности образующих эти сообщества видов растений, по их верности. Этот принцип, применение которого возможно по отношению к растительным сообществам, совершенно непригоден по отношению к животному населению сообществ, поскольку степень связи животных с сообществами различных рангов значительно меньше, чем растений, несмотря на то, что животные, обнаруживающие самую низшую степень верности сообществу, могут быть его доминантами и даже эдификаторами.

Один из наиболее широко применяемых ботанико-географами принципов построения таксономических категорий, основанный на выделении доминантов и эдификаторов, лучше других приложим и к выделению таксономических категорий биоценозов. Этот принцип является в то же время физиономичным, так как сообщества с экологически близкими доминантами имеют и сходный облик.

Построенная по доминантам и эдификаторам система таксономических категорий сообществ выглядит следующим образом.

Наименьшей таксономической категорией является ассоциация, объединяющая участки земной поверхности с сообществами, в наибольшей степени сходными по строению, т. е. с одинаковыми эдификаторами и доминантами, одинаковой структурой, одинаковым набором кон-сорций. Иными словами, биоценотическая ассоциация представляет собой и совокупность сходных сообществ, и тип биоценоза.

Типологическими категориями более высокого ранга являются: группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип биома, или биоценотический тип.

Структурную основу типологических категорий любого ранга образует растительный покров. При этом необходимым условием является сходство животного населения, соответствующее категории этого ранга.

К одной группе биоценотических ассоциаций относят все ассоциации, в которых большая часть ярусов, в том числе главный, одинаковые, а один из второстепенных ярусов является различным. Так, в лесу из ели европейской к одной группе ассоциаций относятся все сообщества с одинаковым главным ярусом (из ели), сходным напочвенным ярусом (из зеленых мхов сходного видового состава), лишенные яруса кустарников, различающиеся по составу травяно-кустарничкового яруса. Этот ярус в одних сообществах представлен черникой, в других — брусникой, в третьих — кислицей. При сходстве структуры этих сообществ они имеют в некоторой степени различный набор консорций; их животное население не является тождественным, так как различные доминанты травяно-кустарничкового яруса связаны с различными представителями животного населения.

Группы биоценотических ассоциаций объединяются в биоценотические формации. Формации отличаются одна от другой по составу эдификаторов и доминантов главного яруса. Иными словами, к одной формации относятся сообщества с одинаковым по составу эдификаторов и доминантов главным ярусом: лес из ели европейской, лес из клена остролистного, степь с ковылем красноватым в качестве эдификатора и т. д. Биоценотическая формация занимает существенное положение в системе биоценотических единиц, так как многие доминанты животного населения связаны с биомами именно на этом уровне. Их широкая экологическая амплитуда соответствует именно этой категории сообществ. Выделение категорий более крупных, чем биоценотическая формация, производится на основании принадлежности эдификаторов и доминантов к определенной экологической группе организмов.

Так, к одной группе биоценотических формаций относятся сообщества, эдификаторы которых относятся к одной жизненной форме. Если речь идет о лесах, то это широколиственные, мелколиственные, темнохвойные, если степи — то крупнодерновинные, мелкодерновинные, красочноразнотравные, бескрасочноразнотравные степи и т. д.

К одному классу биоценотических формаций принадлежат сообщества, эдификаторы которых относятся к близким жизненным формам (например, лиственные леса с опадающей на сухое время года листвой, лиственные леса с опадающей на холодное время года листвой, злаковые степи, разнотравные степи и т. д.).

Классы формаций объединяются в типы биомов (биоценотические типы). Примерами могут служить степи, пустыни, луга, леса умеренного пояса, леса субтропические, леса тропические.

Известный русский ботанико-географ В. Б. Сочава предложил для категорий растительного покрова выше класса формаций (фратрии формаций, типы растительности, свиты типов и системы типов растительного покрова) ввести в систему типологических единиц генетический, а следовательно, и региональный элемент. Выделы каждой из этих ступеней, как указывает В. Б. Сочава, включают сообщества, родственные по происхождению, но часто довольно резко различающиеся физиономически. Так, в одну фратрию, как правило, входят и лесные, и кустарниковые, и травяные филоценогенетически родственные классы формаций.

Мы полагаем, что при биоценотическом подразделении земного шара этот принцип неприменим. Во-первых, материалов для обоснования выделения этих ступеней недостаточно; во-вторых, существуют два различных принципа выделения сообществ: типологический, основанный на объединении сходных сообществ в одну категорию, и региональный, основанный на объединении территориально близких совокупностей сообществ, относящихся к физиономически резко различным группам, т. е. к типологически далеким категориям, хотя, вероятно, и филогенетически близким. На данном этапе выделение категорий, основанных на чередовании и совмещении различных принципов, нецелесообразно.

Таким образом, типологическая система биоценозов включает ассоциацию, группу ассоциаций, формацию, группу формаций, класс формаций, тип биома (биоценотический тип).

При этом на суше основную роль в выделении и установлении границ различного ранга играет растительная основа сообщества. В водной среде, особенно в морях и океанах, где роль растительности более ограничена, выделение таксономических категорий основывается в значительно большей степени на животном населении.

Поиск по сайту: