ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА

Любое сообщество характеризуется определенной пространственной структурой, связанной в первую очередь с его неподвижными компонентами — растениями. Вертикальная структура сообщества выражается в его ярусности. Количество ярусов различно. Счет их ведется сверху вниз. Высота сообщества редко превышает 100 м (леса из Мамонтова дерева). Ярусность может быть надземной и подземной, в сообществах гидрофитов — надводной, подводной и внутригрунтовой. Сочлены сообщества от верхней части верхнего надземного яруса до нижней части подземного яруса связаны друг с другом. Столб воды в океане над значительными глубинами мы не можем считать принадлежащим к одному сообществу от поверхности до дна. Это совокупность сообществ, сменяющих друг друга сверху вниз по мере того, как сменяют друг друга группы организмов, обитающих на разных глубинах, характеризующиеся несходными экологическими особенностями.

Наибольшим числом ярусов в наземных биоценозах характеризуются леса. Однако в наиболее благоприятных условиях влажного тропического леса выделить отдельные ярусы в составе древостоя невозможно: кроны деревьев образуют сплошной древесный полог. В лесах умеренного пояса насчитывают от одного до трех древесных ярусов. Под деревьями часто развит ярус кустарников (нередко он отсутствует или представлен отдельными кустами; так, он полностью отсутствует во влажных тропических лесах, очень слабо развит в темнохвойных лесах), ниже — ярус трав и кустарничков, наконец, на поверхности почвы — моховой или лишайниковый ярус. Подземные органы растений также обычно образуют несколько ярусов (рис. 30).

Ярусы при этом могут быть постоянными, если они построены деревьями или кустарниками с многолетними стволами. Молодые растения не сразу попадают в ярус, образованный взрослыми растениями того же вида. Они иногда в течение многих лет постепенно дорастают до этого яруса. Ярусы, образованные травянистыми растениями, непостоянны. Травы в период вегетации постепенно развиваются, пока не достигают предельной для себя высоты, при которой они цветут и плодоносят. Индивидуальная изменчивость представителей одного и того же вида приводит к тому, что верхняя граница яруса, образованного травами, представляет не прямую, а волнистую линию.

Не все растения оказываются ярусообразующими. Кроме них, имеются виды, входящие в состав тех или иных ярусов для того, чтобы •подняться в наиболее благоприятные для них по условиям освещенности участки. Эти растения именуются межъярусными. К ним относятся эпифиты и лианы. Эпифиты поселяются на разной высоте на самостоятельно растущих растениях, чаще всего на деревьях, лианы тянутся в кроны растений различных ярусов.

Животные не приурочены постоянно к какому-либо ярусу. В большей степени связаны с определенными глубинами почвы различные населяющие ее беспозвоночные обитатели. Но и тут точнее говорить о тех амплитудах глубин, на которых встречаются представители той или иной систематической группы, того или иного вида, а не о приуроченности к определенному подземному ярусу. Наземные животные меняют свое ярусное положение в течение дня, года, жизни, проводя в том или ином ярусе более продолжительное время, чем в других.

Горизонтальная структура биоценоза мозаична (рис. 31). Хотя мы говорили о том, что биотоп, а вместе с ним и биоценоз характеризуются определенной горизонтальной однородностью, однако эта однородность биотопа может быть до известной степени относительной. Так, в глинистом субстрате мельчайшие по интенсивности и площади проявления просадочные явления могут создать мозаичность условий увлажнения и засоления нанорельефа, а следовательно, и различия в растительном покрове. В то же время даже при полной однородности биотопа развитый в нем биоценоз может характеризоваться некоторой неоднородностью среды, связанной с чередованием крон и подкроновых пространств, с неоднородностью освещенности и влажности. Иногда различные породы, входящие в состав древесного полога, создают некоторую пестроту в условиях существования более низких ярусов, вызывающую различия в их составе. Поэтому биоценоз, как правило, характеризуется и горизонтальной, а не только вертикальной структурой. При этом, естественно, встает вопрос, как мы можем различить, имеем ли мы дело с мозаичностью в пределах биоценоза или с чередованием различных биоценозов? Здесь основным критерием должно быть наличие или отсутствие одного или нескольких общих эдификаторов. Если неоднородность связана с деятельностью одного общего эдифи-катора или нескольких совместно произрастающих эдификаторов, то речь идет о мозаичпости в пределах одного биоценоза. Если же неоднородность вызвана тем, что эдификаторы в разных участках различны, то мы имеем дело с комплексом различных биоценозов.

Мозаичность биоценоза выражается в его подразделении на несколько типов участков — микроценозов, каждый из которых отличается от участков, относящихся к другим типам, по составу, количественному соотношению видов, структурным особенностям биоценоза. Каждый тип микроценоза включает организмы различного систематического положения — беспозвоночных и позвоночных животных, высших и низших растений, грибов, бактерий и сине-зеленых водорослей. Он охватывает все ярусы биоценоза.

Поиск по сайту: