Экологическая физиология животных

По следующей теме (гусеница 2.1) сделаны работы:

(!) Хмелев – 022 (kolbio.ru)

Заграбчук Павел – 924 (электр. в работе для kolbio.ru)

Крот – 926 (электр.)

Соболевский Олег – 923, Лисицкий Дмитрий – 922

Наибольший интерес представляет критическое обсуждение, обобщение и развитие в связи с уже сделанными работами (см. общее замечание выше)

2.1. «Гусеница древоточца… весит около 3,4 г, а длина ее 60 мм. На теле у нее имеется 9 пар дыхалец, и тщательное измерение трахей, идущих от этих дыхалец, показало, что суммарная площадь поперечного сечения всех таких трахей близка к 6,7 мм². Средняя длина трахей 6 мм…» (см. далее ФЖ, с. 85-86).

Описание дает пример организации дыхательной системы насекомого как трахейной системы, в которой снабжение кислородом всего тела обеспечено за счет диффузии в воздушных полостях тела.

Как такая организация дыхания ограничивает максимальный размер насекомых? Могут ли существовать гигантские насекомые, показываемые во многих триллерах и фантастических фильмах? Для ориентира при своих расчетах используйте расчеты в цитируемом источнике, анализируя их соответствие зависимостям в справочных данных и другим данным в предшествующих работах. В частности, в работе Хмелева 022 обсуждение построено на отклонении от закона Фика (наблюдаемом при малом диаметре проводящей трубки). Организация реальной системы, по всей видимости, учитывает наличие различных режимов диффузии и необходимость обеспечить транспорт кислорода на всех значимых этапах (с игрой в рабочие точки как для кривой насыщения гемоглобина).

По следующей теме сделана работа:

Левдик Павел – 922 (жираф 2.2)

Наибольший интерес представляет критическое обсуждение, обобщение и развитие в связи с уже сделанными работами (см. общее замечание выше)

2.2. Попробуйте проанализировать качественный и количественный выбор при организации систем дыхания и кровообращения у жирафа. В частности, какой диаметр трахеи жирафа целесообразен, чтобы обеспечить потребности дыхания и одновременно минимизировать затраты как механическую работу, учитывая эффект «мертвого» объема и другие факторы, которые Вы посчитаете важными.

Считайте, что длина трахеи 2 м, а характеристики дыхания и организация этой системы не отличаются от других животных той же массы.

2.3. В жабрах рыб пластинки располагаются очень тесно (промежутки между ними могут не превышать 0,02 мм). Давление, которое гонит воду через жабры, часто может быть меньше, чем 10 мм Н₂0, поэтому возникает мысль, что такого низкого давления окажется недостаточно для прогона воды через узкие промежутки.

Предложите соотношения количественных параметров жабр для рыбы весом 150 г, которые позволили бы обеспечить нормальный проток 1–2 мл/с <прогоняемый, например, через жабры линя (Tinca) такого размера>.

Велики ли затраты, связанные с организацией потока воды через жабры и насколько целесообразно изменять давление и количественные характеристики геометрического строения жабр, чтобы оптимизировать общие затраты организма?

Подумайте, может ли существовать теплокровный организм с жабрами в качестве органа дыхания?

2.4. В экспериментах с яйцами курицы получены следующие данные для массы зародыша и тепловыделению в процессе развития

Таблица 1.

Тепловыделение куриных эмбрионов линии Gallus gallus f. domestica [Nichelmann et al., 1998]

Таблица 2.

Рост зародыша курицы породы белый леггорн (по данным М.Д.Попова и других)

Попробуйте согласовать между собой данные по тепловыделению, весу и привесу. Как интерпретировать количественные параметры согласованного описания (с чем их можно сравнить)?

Какой вид будет иметь экстраполированная на начальный участок развития кривая тепловыделения?

Дополнительная информация

«Только что отложенное куриное яйцо весит около 60 г, и если держать его в тепле, переворачивая время от времени, при подходящей влажности, то через 21 сут, когда масса яйца уменьшится до 51 г, из него вылупится цыпленок. За это время яйцо поглотит 6 л кислорода и выделит 4,5 л двуокиси углерода. Оно также потеряет некоторое количество воды в виде водяного пара, что уменьшит его общую массу на 9 г, или 15% его первоначальной массы. Вылупившейся цыпленок весит 39 г, остальное приходится на скорлупу и подскорлуповые оболочки; общие затраты энергии, необходимой для того, чтобы из оплодотворенного яйца развился цыпленок, составляют около 30 ккал. Это почти третья часть первоначального запаса энергии в 100 ккал» (РЖ, с. 41; ФЖ, с.81).

После 14 сут под всей поверхностью скорлупы уже сформирована аллантоидная оболочка, через которую осуществляется активный газообмен растущего эмбриона с внешней средой.

Расширение задания (или альтернатива ему). Не содержат ли данные в таблице 1 для частного случая противоречия обобщенному описанию выше (из ФЖ)? Попробуйте на основе приводимых данных рассчитать концентрации кислорода и СО₂ (как функцию времени) на границе раздела жидкой части яйца с газовой фазой (газообразным содержимым пор в толще скорлупы). Будут ли эти концентрации отличаться от соответствующих концентраций в газовой камере под скорлупой на тупом конце яйца, через которую в основном осуществляется газообмен эмбриона в начале развития?

Считайте, что поток молекул газов (J) пропорционален разности их концентраций (Dc) или парциальных давлений (DP) в соответствии с уравнением, аналогичным закону Ома,

J = Dc/r

где сопротивление r (при прочих равных условиях) обратно пропорционально квадратному корню из молекулярной массы молекулы (транспорт газов происходит независимо, поры в скорлупе достаточно велики). Учтите сопряжение всех потоков.

2.5. «Только что отложенное куриное яйцо весит около 60 г, и если держать его в тепле, переворачивая время от времени, при подходящей влажности, то через 21 сут, когда масса яйца уменьшится до 51 г, из него вылупится цыпленок. За это время яйцо поглотит 6 л кислорода и выделит 4,5 л двуокиси углерода. Оно также потеряет некоторое количество воды в виде водяного пара, что уменьшит его общую массу на 9 г, или 15% его первоначальной массы. Вылупившейся цыпленок весит 39 г, остальное приходится на скорлупу и подскорлуповые оболочки; общие затраты энергии, необходимой для того, чтобы из оплодотворенного яйца развился цыпленок, составляют около 30 ккал. Это почти третья часть первоначального запаса энергии в 100 ккал» (РЖ, с. 41; ФЖ, с.81).

Известна зависимость тепловыделения после 14 сут, когда под всей поверхностью скорлупы уже сформирована аллантоидная оболочка, через которую осуществляется активный газообмен растущего эмбриона с внешней средой (данные для куриных эмбрионов линии Gallus gallus f. domestica [Nichelmann et al., 1998]):

Не содержат ли данные в таблице для частного случая противоречия обобщенному описанию выше (из РЖ)? Попробуйте на основе приводимых данных рассчитать концентрации кислорода и СО₂ (как функцию времени) на границе раздела жидкой части яйца с газовой фазой (газообразным содержимым пор в толще скорлупы). Будут ли эти концентрации отличаться от соответствующих концентраций в газовой камере под скорлупой на тупом конце яйца, через которую в основном осуществляется газообмен эмбриона в начале развития?

Считайте, что поток молекул газов (J) пропорционален разности их концентраций (Dc) или парциальных давлений (DP) в соответствии с уравнением, аналогичным закону Ома,

J = Dc/r

где сопротивление r (при прочих равных условиях) обратно пропорционально квадратному корню из молекулярной массы молекулы (транспорт газов происходит независимо, поры в скорлупе достаточно велики). Учтите сопряжение всех потоков.

есть 2 работы с интересными идеями по следующей теме

2.6. Объем крови в артериальной части системы кровообращения в 3 раза меньше объема в венозной части (см. например, ФЖ, с. 161), хотя из соображений симметрии следовало бы ожидать равенства объемов (для сосудов одного уровня и объемов крови в них).

Как объяснить количественно столь существенное различие? Например (работа Саламатова, 022 гр.), можно обсуждать наличие депо крови (чтобы не перекачивать больше крови, чем нужно при данной активности) и возможности адаптивного изменения его объема.

Может ли помочь объяснению этих различий обсуждение перехода от низкой активности к высокой активности и обратно?

Имеет ли отношение к объяснению различий расположение сердца как циклически функционирующего органа и профиль падения давления (ФЖ, там же)? Автор такой версии (Виктор Сильман –141) окончательном виде работу не сдал, но можно пробовать обратиться к нему лично.

Что определяет характеристики сосудов разного уровня, другие характеристики системы кровообращения и количественные связи между ними как целесообразные с этой или другой точки зрения?

С какими экологическими системами, техническими системами и системами природопользования можно сравнить кровеносную систему в связи с принятой точкой зрения?

По следующей теме сделаны работы:

Старков Григорий – 926 (транспорт кислорода с миоглобином)

Дубинкин – 921 (транспорт кислорода с миоглобином)

Наибольший интерес представляет критическое обсуждение, обобщение и развитие в связи с уже сделанными работами (см. общее замечание выше)

2.7. Оцените константу связывания миоглобина с кислородом (или обратную ей величину, имеющую размерность давления или концентрации), исходя из того, что миоглобин обеспечивает транспорт кислорода в тканях (происходящий одновременно с потоком свободного кислорода). Коэффициент диффузии миоглобина меньше, чем у свободного кислорода, но концентрацию миоглобина в тканях можно сделать намного больше, чем концентрация свободного кислорода (в водном растворе, см. справочные данные + см. данные по увеличению потока кислорода за счет связывания с гемоглобином ФЖ, с. 125).

Различие в молекулярных массах молекул намного больше, чем разница в их коэффициентах диффузии. Для сравнения коэффициент диффузии свободного кислорода в воде 2,6 10^–5см²с^–1, а для гемоглобина 0,07 10^–5см²с^–1.

В результате диффузионный поток кислорода, связанного с миоглобином, может оказаться основным, особенно при низких парциальных давлениях кислорода, когда концентрация свободного кислорода мала, а за счет высокой константы связывания ее можно значительно увеличить для связанной формы. При этом однако уменьшается и отдача кислорода в местах потребления, где субстратом дыхания является именно свободный кислород.

Можно ожидать, что наблюдаемое значение константы связывания сложилось, чтобы обеспечивать более эффективный транспорт. Получите выражение (как целесообразное при транспорте) для сравнения с реальным значением константы связывания. Выразите его через давления P_ex (на границе клеточного объема с кровеносной системой) и P_in (на границе с митохондрией, где кислород потребляется). Попробуйте оценить возможное отношение потоков кислорода.

тема в развитие семинара 9

По следующей теме сделана работа:

Пестриков – 923 (гемоглобин: поступление кислорода в кровь) (электр.)

2.8. Путь кислорода из воздуха к местам потребления в тканях включает следующие этапы:

1) поступление воздуха в легкие;

2) поступление кислорода из легких в кровь;

3) перенос кислорода кровью;

4) поступление кислорода из крови в потребляющие ткани.

Наблюдаемое содержание гемоглобина в крови отвечает максимальному отношению количества переносимого гемоглобина к затратам на перекачивание крови при соответствующей вязкости. В зависимости от содержания гемоглобина это отношение (содержания гемоглобина к затратам) практически не изменяется в некотором диапазоне и у женщин наблюдают значение практически для середины этого диапазона (12,5 г/100мл), а у мужчин (14 г/100мл) значение близко к крайнему значению (после которого отношение уже начинает заметно уменьшаться).

Таким образом, содержание гемоглобина в крови человека является оптимальным с указанной точки зрения.

Как тогда объяснить использование спортсменами допинга как препаратов, существенно увеличивающих содержание гемоглобина? Получите в этой связи количественные оценки, пользуясь для ориентира данными статьи Jones J.H., Longsworth K.E., Lindholm A., Conley K.E., Karas R.H., Kayar S.R., Taylor C.R. Oxygen transport during exercise in large mammals I. Adaptive variation in oxygen demand //J. Appl. Physiol. 67(2): 862-870, 1989.

По следующей теме сделаны работы:

(!) Киян – 923 (насыщение гемоглобина холоднокровных + перевод статьи) (электр.)

Фокина Полина – 925 (насыщение гемоглобина холоднокровных)

Наибольший интерес представляет критическое обсуждение, обобщение и развитие в связи с уже сделанными работами (см. общее замечание выше)

2.9*. Анализ реального изменения кривой насыщения гемоглобина с температурой у холоднокровных (по данным статьи Clark T.D., Wang T., Butler P.J., Frappel P.B. //Am. J. Physiol. Regulatory Integrative Comp. Physiol. 288: 992-997, 2005) и ожидаемого при фиксированных значениях термодинамических характеристик констант связывания кислорода с гемоглобином.

2.10. Тепловая одышка – способ охлаждения для животных с развитым шерстным покровом (в частности, собак). Неизбежное следствие интенсивного дыхания – установление равновесия при обмене СО₂ между кровью и воздухом легких и как следствие потеря углекислоты кровью, т.е. ее защелачивание.

Очевидно, что те же проблемы будут и у человека при соответствующем режиме интенсивного дыхания (когда это не вызвано интенсивной нагрузкой). У человека артериальная кровь в норме (состояние покоя, соответствующее основному обмену) содержит 500 мл связанной и свободной СО₂ (ФЖ, с. 127), что отвечает ее давлению (напряжению) около 40 мм рт. ст. Утверждается, что содержание СО₂ в венозной крови мало отличается от этого значения, можно ли подтвердить или опровергнуть это утверждение расчетом?

Как изменится напряжение СО₂ в крови, если дышать в два раза чаще (без изменения дыхательного объема) или некоторым другим способом увеличить объем воздуха, прокачиваемого через легкие? Как это может повлиять на величину рН (считайте, что в норме она составляет 7,4)?

Как такой более интенсивный режим дыхания повлияет на теплообмен?

Насколько более часто и/или глубоко нужно дышать, чтобы увеличить отдачу тепла втрое?

Насколько существенный вклад в терморегуляцию тепловая одышка может дать для собаки в жаркую погоду? Свяжите параметры теплоотдачи с существенными в этом случае/на Ваш взгляд количественными характеристиками.

Справка.

Равновесие в связи с растворением CO₂ при 18⁰С определяют константы диссоциации k_I = 4,31 10^–7 М и k_II = 4,4 10^–11 М. При 37⁰С k_I = 7,9 10^–7 М.

Общее количество растворенного газообразного CO₂ (CO₂·Н₂O, формально в расчетах можно считать, что это и есть угольная кислота Н₂CO₃, хотя реально ситуация сложнее) при его давлении 1 атм и 37⁰С составляет 570 мл на литр воды. Равновесное давление CO₂ для крови составляет 40 мм рт.ст. При этом количество CO₂ в крови человека при рН = 7,4 составляет 500 мл на 1 л крови (можете подумать, к какой форме относится эта величина и как ее можно изменить физико-химически и физиологически)?

Количество растворенного газа пропорционально его давлению в газовой фазе.

Регуляция (и поведение) в связи с экологической ситуацией

2.11. При организации потребления кислорода организмом при дыхании важны, по крайней мере, 4 величины – количества (концентрации) кислорода и углекислоты в легких и крови.

Для справки: концентрация кислорода во вдыхаемом воздухе – 21%, в выдыхаемом воздухе 18% и 16% в покое и при нагрузке соответственно. Для углекислоты во вдыхаемом воздухе – 0,035%, в венозной и артериальной крови (в покое) – 550 мл/л и 500 мл/л.

Какую из этих величин (или некоторую другую) целесообразно рассматривать как основную измеряемую организмом при регуляции дыхания, считая, что точность измерения (относительная – как отношение ошибки к измеряемой величине) всех величин одинакова? В каком случае (в какой экологической ситуации) такая регуляция работает плохо и/или менее эффективна в сравнении с другими вариантами? Может ли быть целесообразно измерение комбинации величин (учитывая естественное разнообразие обычных ситуаций), чтобы исключить недостатки выбора какой-то одной величины в качестве основной?

Как организовать систему обратной связи, чтобы исключить или минимизировать проблемы с инерционностью регуляции, систематическим смещением и другие (подумайте, какие еще)?

Какие величины, измеряемые организмом, позволяют контролировать газообмен, в том числе при потере крови и прочих неприятностях?

Для справки: Влияние содержания углекислоты во вдыхаемом воздухе на вентиляцию легких у кур представлена таблицей (ФЖ, с. 58)

Соответствуют ли данные в таблице типовым данным по дыханию, представляемым аллометрическими зависимостями в справочных данных?

Как концентрация углекислоты будет влиять на частоту дыхания в покое? Нужно ли принять дополнительные предположения для ответа на этот вопрос? Что будет с содержанием (концентрациями) углекислоты и кислорода во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе?

Насколько приводимая зависимость близка к целесообразной с точки зрения организации дыхания?

2.12. Проанализируйте сопряжение теплоотвода с активностью животного. Как следует организовать проявление активности как сопряженной с теплоотводом? Какие при этом необходимы физиологические и/или инженерные решения? По факту наблюдают высокую активность (как энергопотребление) вместе с условиями, которые обеспечивают теплоотвод (обычно как прямое следствие самой активности, прежде всего, в результате перемещения относительно среды).

При этом факторы и каналы при активности в воздухе разобраны в предшествующих работах (Корольков 926 и комментарии к ней, сайт kolbio.ru + есть другие работы, как ее развитие), см. мелкий шрифт ниже как формулировку задания предшествующих лет. Не менее интересен вариант активности в воде, охлаждающее действие которой в 50 или даже 100 раз выше, чем у воздуха (ФЖ, с. 365).

Дыхание неизбежно сопряжено с тепловыделением. Для теплокровных животных важно обеспечить теплоотвод при фиксированной (поддерживаемой) температуре тела во всем диапазоне активности. Очевидно, это особенно сложная задача в теплую погоду (особенно при высокой влажности воздуха, ограничивающей испарение), когда разность температур между организмом и средой составляет 10 градусов и менее, тем более в жару, когда температура среды выше.

Поток тепла может быть выведен из организма за счет теплового излучения (по закону I = sT⁴ с точностью до коэффициента, который при оценках можно считать равным единице; учтите противоизлучение), теплопроводности, конвективного переноса и испарения влаги (сопряженного с конвекцией). Попробуйте сравнить значимость этих потоков для термостабилизации. Наличие шерсти (и/или жирового слоя) у многих животных позволяет обеспечить сохранение тепла при низкой температуре, но это же, очевидно препятствует температурной стабилизации при высокой температуре. /s = 5,67 10^–8 Вт м^–2 град^–4

Проблема теплоотвода чрезвычайно актуальна для крупных организмов, т.к. потребление и соответственно тепловыделение пропорционально m^3/4, а поверхность тела, которой так или иначе пропорциональны все потоки, растет медленнее по закону S = 0,1 m^2/3.

Одно из возможных решений этой проблемы – автоматический теплоотвод, обеспечиваемый потоком воздуха через органы дыхания, когда выдыхаемый поток выносит влагу (из-за разности температур вдыхаемого и выдыхаемого воздуха и насыщения влагой воздуха в органах дыхания) с соответствующим понижением температуры за счет испарения.

Можно ли решить проблему теплообмена за счет поддержания настолько высокой температуры тела, чтобы теплоотвод обеспечивался автоматически?

Какая температура тела обеспечит решение этой проблемы таким способом?

Может ли быть, что именно с этим связано низкое использование кислорода крупными теплокровными животными, которые потребляют лишь небольшую часть кислорода, проходящего через органы дыхания?

2.13. Активная форма поведения животных предполагает минимизацию затрат на переносимый объем. С этой точки зрения большой объем кровеносный сосудов означает большие текущие затраты на перенос массы крови в них и поэтому нежелателен. С другой стороны, если мал радиус кровеносных сосудов, то велики затраты на перекачивание крови сердцем и выполняемая им работа.

Минимизация суммарных затрат (как в форме работы, выполняемой скелетной мускулатурой при перемещении самого организма, так и работы по перекачиванию крови) предполагает вполне определенное строение кровеносной системы. Получите оценку ожидаемого (как рационального с этой точки зрения) значения радиуса артерии ноги человека или другого крупного животного.

В качестве затрат на перенос единицы массы примите стандартные затраты на бег 2,9 m^–7/18 ккал кг^–1 км^–1. Считайте, что в состоянии покоя потребление кислорода тканями конечности на единицу массы задано обычным аллометрическим соотношением (i₀ = 0,7 m^–1/4 л O₂ кг^–1 ч^–1), а при интенсивной нагрузке потребление может возрастать в 10 и более раз. Примите, что общее количество кислорода, переносимое 1 литром крови, составляет 200 мл O₂(г).

Оцените критически (не только качественно, но по возможности и количественно) полученную оценку и значимость других факторов (помимо двух указанных) при сведении баланса затрат, требуемого для анализа организации системы кровообращения.

2.14*. Переваривание пищи у рептилий (статья Кларка и др. – ссылка или текст у лектора) требует высоких значений энергопотребления (на уровне предельных значений при двигательной активности), но сопровождается значительными изменениями в кислотно-основном балансе (суть – обеспечение поступления соляной кислоты для пищеварения). Какие взаимосвязи характеристик (в связи с сопряжением по уравнению дыхания и потоком соляной кислоты, требуемой для переваривания пищи) естественно ожидать, какие принципиальные отличия от режима двигательной активности? Можно ли рассчитать по наблюдаемым значениям характеристик (например, в цитируемой статье) сколько соляной кислоты нужно для переваривания одного грамма обычной пищи?

2.15*. Развитие сюжетов 2.1–2.3, 2.6–2.9: конструирование проводящей системы – по числу и типу уровней (например сжимаемые воздушные полости в сюжете 2.1 или идея депо в сюжете 2.6; сердце как мышца, обеспечивающая другие мышцы – разнородно как в лекциях или однородно) для объяснения наблюдаемых или ожидаемых затрат (как целесообразных) при изменении размера организма (с учетом сопряжения потоков по уравнению дыхания).

И/или шире, рассмотрите проводящие системы в терминах поверхностно-объемных ограничений.

Любителям биологии, которые ее хорошо знают

2.16. Общая идея: сконструировать животное

Обосновать необходимость известных особенностей организации (как уникальных для данного организма с учетом занимаемой им экологической ниши и характерного облика): верблюда, жирафа, бегемота, носорога, кита, дельфина, тюленя, землеройку, колибри, пиранью и т.д.

Например, для тюленя (ФЖ, с. 254–263, 365), жирафа (в задаче выше).

Проанализировать наблюдаемый физиологический выбор. Вычислить или связать между собой основные характеристики жизнедеятельности выбранного организма.

Вариант: как целесообразно организовать «верблюда» (приложение: задача про верблюда)

– ФЖ, с. 378–82)

Поиск по сайту: