Взаимодействие видов и динамика популяций

Шевцов – 826 (теплообмен + тепловая одышка)

Кокшаров – 823 (тюлень: эмпирические зависимости)

Фролов – 825 (тюлень: обтекание)

Агапов – 838 (тюлень: обтекание) (электр.)

Поляков – 821 (клещи 3.3)

Буслаев – 822 (стабилизация хищник-жертва)

Егоров – 838 (зайцы-рыси)

(!) Самойлов, Матвеев – 822, Черемовский – 823 (зайцы-волки*)(электр.)

Лемешевский – 822 (хищник-ослабленная жертва) (электр.)

Работы 2010 г.:

Милехин – 921 (перелетный воробей + статьи) (электр.)

Панов Петр – 925 (яйцо 2.5) + (бактериофаг лямбда + статья)

Водясов – 924 (клещи 3.3) (электр.)

Савинов – 925, Гусев Алексей – 926 (сверчки 3.1) (электр.)

Кудряшова – 925 (бактериофаг лямбда) (электр.)

Шибитов Денис – 922 (тюлень: скорость ветра)

Позже: Дехтяренко – 141 (сверчки)

и др.

3.1. Суточное потребление насекомых (сверчков) в камере составляет 50 г геркулеса в сутки (реально добавляется ещё морковь и другие составляющие кормовой смеси, которые дают малый вклад в энергетический эквивалент пищи). Считайте, что геркулес – эта сухая смесь углеводов (как основная составляющая его массы).

Какой может быть биомасса насекомых в камере, если ежесуточно извлекают 10% сверчков (по массе) для кормления ими других животных? Какое извлечение можно считать пренебрежимо малым в общем балансе энергетических затрат (и соответственно рациона при кормлении)? Можно ли говорить об оптимальном извлечении?

Как с точки зрения целесообразности различаются варианты извлечения всех сверчков или только взрослых сверчков? Как в сравниваемых вариантах отличается соотношение затрат на рост (как полезных, т.е. дающих биомассу) и затрат на поддержание (как не увеличивающих биомассу и в этом смысле бесполезных)?

Считайте, что масса сверчка составляет около 1 г.

3.2. В книге Дж.Смита «Математические идеи в биологии» (М., 2005), с.67–74 обсуждается модель возрастной структуры популяции. Воспользуйтесь данными из этой книги для численностей личинок и взрослых мух Lucilia (с. 73) для описания на основе этой модели (или модели, которую можно предложить в качестве альтернативы).

3.3. В лабораторном эксперименте (модификация рисунка из ФГ, с. 282 по данным [Huffaker, 1958]) для растительноядного клеща Eotetranychus sexmaculatus, выращиваемого на апельсинах, и его хищника – клеща Typhlodromus ossidentalis наблюдали следующие согласованные изменения численности (штук):

К этим данным есть дополнение (файл клещи) и подробное описание эксперимента в книге Дж. М. Смита «Модели в экологии», 1976, с.95.

Попробуйте по имеющимся данным соизмерить (в некоторых единицах) текущие затраты каждого из видов и затраты на рост, в частности, оценить отношения затрат на рост одной особи.

Можно ли подтвердить по данным в таблице, что T. ossidentalis действительно хищник, а E. sexmaculatus – жертва, и изменение численности каждого вида вызывают изменения численности другого вида?

Как можно учесть биологическое сходство хищника и жертвы в потреблении пищи? Попробуйте для начала считать для простоты, что их масса не отличается (можно ли затем проверить правильность этого приближения).

Для расчетов и оценок предлагается использовать уравнение трофического баланса вида:

W = W(x) = ax + b∆x + a*y + b*∆y, (1)

где x и y – соответственно текущие численности жертвы и хищника, ∆x и ∆y – приросты за интервалы времени наблюдения.

Фазу роста численности жертвы (при низкой численности хищника) используйте для установления зависимости пищевого ресурса W(x), получаемого жертвой от численности жертвы (в форме логистической кривой, некоторой квазилинейной зависимости и т.п.).

Фазу возрастания численности хищника используйте для оценки установления связи коэффициентов в уравнении (1) с текущим обменом и затратами на рост. Можно считать, что при росте организма потери на превращение исходной биомассы жертвы (пищи) в новую биомассу составляют 50%.

При желании (и наличии ресурса исходных неиспользованных данных) подробность описания можно увеличивать, учитывая потери при переваривании пищи (для определенности – 15%), наличие биомассы, которая не переваривается (шерсть, кости и т.п.), рассматривая структуру популяций (по возрасту, физиологическому состоянию, навыкам), запасы организма и т.д.

3.4. Стабилизация взаимодействия хищник-жертва (для исключения опасного для воспроизводства каждого из видов автокаталитического режима) может происходить за счет регуляции рождаемости и смертности хищника в зависимости от его собственной численности.

С увеличением численности хищника уменьшается рождаемость и/или увеличивается смертность. Зависимости такого рода имеют вид простых кривых (без изменения знаков первой и второй производных – типа гипербол), причем рождаемость и смертность действительно изменяются многократно (примеры: ФГ, с. 185, 187).

Как при таком способе регуляции должны быть связаны между собой эти кривые (т.е. их характеристики)? Иными словами, какая связь свойств этих кривых позволяет обеспечить возврат в исходное равновесное состояние (при отклонении случайного характера или в силу кратковременного изменения условий) или уменьшить нежелательные/дестабилизирующие колебания численностей.

Попробуйте представить эффект возмущения в малых приращениях и выразить взаимосвязь Можно ли провести аналогичное рассмотрение для более широкого диапазона отклонений? Насколько отвечают эффективному решению задачи стабилизации свойства кривых для приведенных примеров?

Воспользуйтесь классической моделью хищник-жертва или ее уточнением (лекции 2012).

Очевидно, изменения двух кривых дают избыточную степень свободы (нужна одна, а реально есть две). Зачем эти степени свободы могут быть использованы?

3.5. Значения численностей в популяциях зайцев и рысей как предполагаемой пары хищник-жертва определяют по данным пушной компании, которая зарегистрировала следующие количества сданных шкурок этих животных (в тыс. штук в последовательные годы 1870–1880):

Более полные данные приведены в учебниках (например, 1845–1935 гг. М.В.Волькенштейн «Биофизика», с 498 или ФГ).

Предполагают, что реальные численности пропорциональны приведенным значениям. Насколько могут различаться коэффициенты пропорциональности для двух видов?

Попробуйте определить действительное отношение численностей, исходя из затрат на рост (т.е. на синтез биомассы в энергетическом эквиваленте) и приняв некоторые характерные массы животных, а также их соответствующее потребление (см. текст задания 3.3 =клещи).

Действительно ли динамика (прежде всего, падение) численности зайцев является следствием хищничества рыси? Можно ли подтвердить (или опровергнуть) предположение о том, что действительно реализуются отношения типа хищник-жертва, причем зайцы – единственная пища рысей?

3.6. Задачу максимального использования популяции жертвы хищником можно представить как максимальное извлечение ресурса для собственного воспроизводства. Кормовая база жертвы ограничивает как суммарные текущие затраты популяции жертв, не связанные с увеличением биомассы, так и трансформацию корма в новую биомассу. Хищник потребляет биомассу жертв в качестве пищи. Эта трансформация имеет те же свойства, поэтому ресурс хищника максимален, когда жертвы полностью потребляют имеющуюся кормовую базу. Иными словами, желательно, чтобы при реальном механизме взаимодействия хищник-жертва, жертвы полностью использовали свою кормовую базу.

Придумайте реализацию этого механизма, например, через свойства кривых рождаемости или результирующей кривой трансформации биомассы жертвы в новую биомассу хищника, выражаемую разностью кривых рождаемости и смертности.

Очевидно, хищнику нужно переходить на более высокий уровень извлечения биомассы жертвы при увеличении кормовой базы, доступной для освоения популяцией жертвы, и напротив, снижать извлечение биомассы жертвы при уменьшении ее кормовой базы. При этом важен интегральный эффект, а значит, большие колебания с падением численности значительно его уменьшают, и это важно учесть (см. лекции 2011 и уравнение трофической связи (1) выше).

3.7. Простейшую модель конструктивного взаимодействия при отношениях хищник-жертва можно представить следующим образом. В популяции жертвы происходит превращение здоровых особей в ослабленные. Можно представить изменение такого рода как самопроизвольное (+ параметрическая зависимость от факторов – ослабляющих или оздоровление некоторого рода), в соответствии с которым скорость перехода в ослабленное состояние (v*) пропорциональна общему числу здоровых особей (N)

v* = k N,

где k – соответствующий коэффициент пропорциональности. Ослабленные особи подвержены болезням, поэтому происходит их инфицирование со скоростью

v** = k* N*,

где N* – число ослабленных особей, а k* - соответствующий коэффициент пропорциональности.

Инфицированные особи при контакте со здоровыми особями (и ослабленными, число которых относительно мало в нормальном режиме жизнедеятельности многих популяций) заражают их. В результате число здоровых особей уменьшается по закону

v = – k** N N**,

где N** – число инфицированных особей.

Хищник благоприятно влияет на воспроизводство популяции жертв, если ему недоступны (как правило) здоровые жертвы, но без ограничений доступны ослабленные.

Составьте полные уравнения баланса всех численностей (N, N*, N**, n) как выражения для их производных (dN/dt и т.д.). Проанализируйте равновесные соотношения численностей хищника и популяций жертвы.

При какой численности хищника (или соотношении численностей хищник-жертва) популяция хищника будет наиболее полезна для воспроизводства популяции жертвы?

Какой режим можно определить как максимально взаимовыгодный (для совместного воспроизводства)? При каком соотношении численностей он будет наблюдаться? Подумайте, будет ли этот режим устойчив (выполнение каких условий для этого нужно)?

В первом приближении для упрощения кинетических уравнений считайте, что выполнено соотношение N >> N* >> N**. При каком соотношении параметров так считать нельзя?

Считайте, что общий пищевой ресурс жертв ограничен (см. лекции 2012 и/или уравнение трофической связи (1) выше).

3.8. Скорректировать вид перекрестных слагаемых в модели хищник-жертва

x – количество жертв, y – количество хищников…

с учетом:

–потребления хищников (и нормальным соотношением его составляющих, когда поддержание многократно больше затрат на рост);

–непредсказуемости поведения/активности (по сути, как локально нормальный, но глобально ограниченный хаос в сравнении с локально ограниченным, но глобально неограниченным хаосом механических, гидродинамических, квантово-механических и других физических систем);

–зависимости рождаемости и смертности от ситуации (в частности, как фактор страхования, т.е. целесообразного ограничения непредсказуемости/хаоса);

и т.д. – механизмы устойчивости и страхования (пищевой запас в жировой ткани и т.п.), запаздывания в связи с сезонными изменениями и механизмами страхования …(см. обсуждение в тексте семинаров).

Альтернатива: выражение различия особей как эффекта первого порядка (там же)

(!) предупреждение: прежде, чем анализировать предполагаемую систему уравнений численно или аналитически, необходимо согласовать ее с преподавателем (иначе будет сделано много бесполезной работы, которая не будет зачтена)

3.9. Общая идея: сконструировать экосистему (вариант: бедные экосистемы – змеи, и перелетные птицы, питающиеся рыбой на острове вблизи Австралии) или проанализировать экологический выбор как целесообразный на уровне популяции (пример: для тюленей на лекции)

Еще интересная организация на уровне популяции – пингвины в Антарктиде (ФЖ, с. 362–364) и т.п.

Математические модификации классических моделей

3.10. Вариант классической модификации модели хищник-жертва, рассматриваемая, например, в книге Дж.Мюррея («Математическая биология», 2009, том 1, с. 33–35) – это учет сигмоидного вида кривой потребления хищника. При большой численности жертв хищник охотно их потребляет, но его возможности ограничены (поэтому при любой численности жертв потребление хищника насыщается при удовлетворении его потребностей, т.е. наблюдается выход на предельное потребление). При малой численности жертв хищник переходит на другую пищу или мигрирует. Как правильно выразить такую тенденцию с учетом реальных потребностей хищника? Правильно ли она выражена в моделях, представленных в книге?

Правильно ли рассматривать точку перегиба как постоянную в модели? Попробуйте рассмотреть данную ситуацию с точки зрения следующей модели. Хищник использует в качестве пищи два вида/типа жертв. Когда жертв одного вида мало, он переключается на другой. Такое поведение целесообразно, т.к. позволяет восстановить ту популяцию жертв, которая значительно уменьшилась (из-за хищничества, болезней, недостатка кормовой базы или другим причин).

Насколько перспективен такой способ питания (с наличием двух разделенных популяций жертв и шире, разнообразия типов пищи) для достижения и поддержания равновесия в отношениях хищник-жертва (можно ли сравнить с потреблением при разделении популяции жертв на две независимых субпопуляции). Или же, напротив, такое разделение приведет к истреблению жертв.

3.11. В отношениях зайцы-рыси выше интересна модель, описывающая получение шкурок с точки зрения ожидаемых искажений (рассматривая этот этап как дополнительное преобразование: этап – задана численность, она и другие факторы определяют число шкурок). Очевидно, важно оценить насколько существенны влияния на этом этапе (как сопряжены с масштабом, численностью охотников, ценой шкурки и т.д.)

Идея: охотники как надстройка над зайцами и рысями (своеобразный трофический уровень, учитывая, что не столько потребляют мясо, сколько получают деньги и на них покупают как пищу, так и товары для удовлетворения других потребностей, включая вооружение для охоты)

Еще одна форма интерпретации этих отношений – рассматривать популяцию зайцев с распространением в ней болезней по классической кинетике (см. лекции или Дж. Мюррей, «Математическая биология», 2009, том 1, с. 451–462).

Поиск по сайту: