Гены и белки пластид

Для некоторых видов высших растений проведено полное секвенирование пл. ДНК. Установлено, что ДНК пластид содержит около 100 генов, причем их набор близок для разных видов. Все идентифицированные гены можно разде­лить на две группы:

• гены, обслуживающие процессы транскрипции и трансляции белков пла­стид (гены «домашнего хозяйства»);

• гены белков, обеспечивающих «полезную работу» пластид, прежде всего процесс фотосинтеза.

Многие пластидные гены организованы в виде оперонов — блоков генов, считывающихся с единого промотора. Ряд пластидных генов имеют мозаичную структуру, т. е. состоят из чередующихся экзонов и интронов. Собственная РНК-полимераза пластид обладает типичными прокариоти- ческими чертами и очень близка соответствующему ферменту Escherichia coli.

Хлоропласти высших растений содержат около 40 генов, кодирующие «ра­бочие» белки пластид. У разных организмов набор генов хлоропластного гено­ма может быть различным. В целом можно отметить следующую закономер­ность: функциональные белки фотосинтетического аппарата чаще кодируются в геноме хлоропластов, тогда как регуляторные или «дополнительные» — в ядерном геноме. Например, в хлоропластом геноме кодируются основные белки реакционных центров обеих фотосистем, апопротеины цитохромов а- и β-субъединицы АТФ-синтазы, большая (каталитическая) субъединица рибулезобисфосфаткарбоксилазы (Рубиско). Под ядерным генетическим контролем находится весь спектр антенных хлорофиллсвязывающих белков, малая (регу­ляторная) субъединица РБФК.

Митохондрии

Число митохондрий в растительной клетке варьирует в зависимости от метаболической активности соответствующей ткани. В метаболически активных клетках, например клетках-спутницах ситовид­ ных трубок или секреторных клетках, значительная часть (до 20 % от объема цитоплазмы) может быть занята митохондриями, сливающимися в единую «ми- тохондриальную сеть» — хондриом.

Митохондрии, как и хлоропласты, имеют две мембраны — наружную и внутреннюю. Поверхность внутренней мембраны больше, чем внешней. На ее долю приходится более 90 % всех митохондриальных липидов. Существенное увеличение поверхности внутренней мембраны митохондрий связано с нали­чием впячиваний — крист, которые достаточно глубоко внедряются в матрикс. На внутренней мембране расположены белковые комплексы дыхательной цепи. В матриксе находятся растворимые ферменты (в частности, цикла Кребса), митохондриальная ДНК, а также рибосомы.

Наружная мембрана митохондрий содержит белки-порины, и проницаема для небольших молекул. Внутренняя мембрана энергизованна и практически непроницаема для ионов и органических моле­кул. Транспорт через внутреннюю мембрану, как и у пластид, осуществляется белками-переносчиками (транспортерами) или через специальные каналы.

Митохондрии размножаются делением. Высшие растения, по-видимому, имеют наиболее крупный митохондриальный геном среди всех эукариотических организмов. Если у подавляющего большинства эукариот размер митохондриальной ДНК небольшой и составляет десятки тысяч пар оснований, то у высших растений — сотни тысяч.

Структура митохондриального генома растений также необычна. У большин­ства высших растений и водорослей ДНК митохондрий (мтДНК) представле­на многочисленными кольцевыми молекулами Крупная митохондриальная ДНК высших растений часто содержит значительное количество протяженных повторов. В митохондриальном геноме растений, помимо крупных кольцевых молекул ДНК, часто присутствуют кольцевые и линейные плазмиды.

У высших расте­ний мтДНК содержит, как правило, чуть больше 50 генов.

Большая часть генома митохондрий растений состоит из некодирующих последовательностей. Гены отделены друг от друга по меньшей мере несколькими тысячами нуклеотидных пар, поэтому каждый ген обычно счи- тывается автономно. Митохондриальные рибосомы растений отличаются от цитозольных и пластидных рибосом. В частности, их малая субъединица содержит 18S рРНК, а в большой субъединице помимо 26S рРНК присутствует 58-фрагмент рРНК. Все типы митохондриальных рРНК кодируются митохондриальным ге­номом. Функции - Митохондрии растений, аналогично пластидам, помимо своей основной задачи — окислительного фосфорилирования — имеют ряд дополнительных функций. Это прежде всего биосинтез некоторых соединений растительной клет­ки: ряда аминокислот, фолата, тимидилата. В митохондриях проходят важные метаболические процессы, например декарбоксилирование и дезаминирование аланина в системе фотодыхания.

Эндоплазматический ретикулум (ЭР) представляет собой непрерывную трех­мерную сеть канальцев, составленную из пластинчатых и трубчатых цистерн. Канальцы ЭР образованы одинарной мембраной (мембраной ЭР), на которую приходится более половины общего количества всех мембран клетки. Канальцы лежат под плазмалеммой, пронизывают всю цитоплазму и соединяются с ядер­ной оболочкой. Несмотря на многочисленные складки и изгибы, мембрана ЭР образует непрерывную поверхность, ограничивающую единое внутреннее про­странство — называемое полостью, или люменом ЭР. Оно часто занимает более 10% общего объема клетки. Таким образом, полость ЭР отделена от цитозоля одинарной мембраной. Осо­бенностью ЭР растительной клетки является то, что его полость простирается не только внутри отдельной клетки, но за счет плазмодесм — и вне ее границ. Эндоплазматический ретикулум, расположенный под плазматической мемб­раной, носит название кортикального.

Основные функции ЭР — синтез, обработка и сортировка белков, глико- протеидов и липидов. На мембранах ЭР начинается синтез белков, предназна­ченных для транспорта по секреторному пути. Здесь же синтезируются боль­шинство липидов для мембран митохондрий и пероксисом. ЭР является также важным участником сигнальных систем клетки, регулируя цитозольную кон­центрацию кальция.

Принято выделять две области ЭР — шероховатый и гладкий ЭР, однако в последнее время в ЭР было идентифицировано несколько специализирован­ных областей, отличных от «классических». В частности, в растительных клетках можно выделить зону «шлюза» между ЭР и оболочкой ядра, области фиксации актиновых филаментов, формирования белковых и масляных тел, образования вакуолей, контактов с плазмалеммой, вакуолью и с митохондриями; области плазмодесм и рециркуляции липидов.

Шероховатый и гладкий ЭР существуют в динамическом равновесии. Они различаются соответственно по присутствию или отсутствию рибосом на мемб­ранной поверхности. Гладкий ЭР состоит из трубчатых канальцев, а шерохова­тый ЭР — из уплощенных цистерн.

Исходной структурой ЭР являются трубчатые канальцы, характерные для гладкого ЭР. При формировании шероховатого ЭР появляются изменения связанные с прикреплением на мембраны ЭР рибосом (полисом). Это приводит к уплощению трубчатых канальцев. Закрепление первой рибосомы на ЭР способствует обра­зованию рядом дополнительных рецепторов и каналов транслокации. Это при­водит к закреплению новых рибосом и локальному расширению шероховатого ЭР возле данной области, т. е. фактически происходит самосборка шероховато­го ЭР.

Шероховатый ЭР — место отправления белков по секреторному пути. Боль­шинство растворимых белков, предназначенных для этого, синтезируются в виде предшественников с транзиентным N-концевым сигнальным пептидом для мембраносвязанных полисом. Полипептиды котрансляционно транспорти­руются в полость ЭР, после чего сворачиваются и подвергаются определенным модификациям. Соответствующая пептидаза отщепляет сигналь­ный пептид. Сворачивание белков в большой степени осуществляется за счет образования дисульфидных мостиков между остатками цистеинов.

Аппарат Гольджи. В растительных клетках аппарат Гольджи (АГ) представлен диктиосомами, везикулами и межцистерными образованиями. Уплощенные цистерны — диктиосомы расположены пачками по несколько штук. Они ограничены мембраной. На регенерационном (цис) полюсе АГ происходит новообразование диктиосом из мембран гладкого ЭР. На секреторном (транс) полюсе формируются секре­торные пузырьки (везикулы), содержащие предназначенные для секреции_вещества. В клетке растений содержатся от несколь­ких до сотен АГ

Гольджи-матриксом называют тонкую нитевидную сетчатую структуру, ко­торая окружает диктиосомы. В Гольджи-матриксе нет рибосом и цито- зольных белков. Предполагают, что в его функции входит защита диктиосом и предотвращение потерь транспортных везикул.

Большинство везикул, отпочковывающихся от цистерн Гольджи и ТГС, имеют белковую оболочку. Она выполняет несколько функций: определяет типы молекул, помещаемые в данную везикулу, контролирует про­цесс формирования везикулы и, самое главное, определяет «место назначе­ния» данной везикулы, так как ряд белков оболочки специфичны по отноше­нию к мембране «назначения» везикулы.

В диктиосомах АГ образуются гликолипиды и осуществляется накопление и мембранная «упаковка» соединений, необходимых для синтеза полимеров клеточной стенки и различных растительных слизей. С помощью везикул Гольджи углеводные компоненты доставляются к плазмалемме. Мембрана пузырьков встраивается в плазмалемму, способствуя ее росту и обновлению. Секретируемые вещества оказываются в вклеточной стенке. Мембраны АГ являются связующим звеном между мембранами ЭР и плазмалеммой.

Микротельца К микротельцам относят пероксисимы, глиоксисомы, сферосомы.

Пероксисомы — обязательные органеллы эукариотической клетки, в основном округлой формы и размером в пределах 0,2— 1,5 мкм. Они окружены одной мембраной и не со­держат ДНК и рибосом. Функции пероксисом в значительной степени зави­сят от типа клеток, которым они принадлежат.

Подобно митохондрии, пероксисома является одним из главных центров утилизации кислорода в клетке. Существует гипотеза, согласно кото­рой пероксисома — это древняя органелла, которая выполняла в примитив­ных клетках все функции метаболизма кислорода. Когда в результате возник­новения оксигенного фотосинтеза в атмосфере начал накапливаться кисло­род, для большинства древних анаэробов он оказался токсичным. В этих условиях вполне вероятным было возникновение специальной органеллы — предка пероксисомы, в функции которой входило снижение концентрации кислорода в клетках. При этом представлялась возможность использовать кис­лород для проведения целого ряда окислительных реакций. Однако появивши­еся в результате симбиогенеза митохондрии оказались гораздо более «выгод­ными» органеллами, так как реакции, ранее протекавшие в пероксисомах без производства энергии, теперь за счет окислительного фосфорилирования мог­ли образовывать АТФ. Таким образом, появление митохондрий сделало пероксисомы в значительной мере ненужными органеллами. Несмотря на это пероксисомы сохранились в современных эукариотических клетках и выполняют целый ряд реакций, связанных с утилизацией кислорода. Механизм протека­ющих в этих органеллах реакций достаточно уникален: пероксисомы использу­ют в реакциях окисления молекулярный кислород с образованием перекиси водорода (отсюда произошло их название):

Кроме окислительных ферментов пероксисома обязательно содержит ката- лазу. Каталаза разлагает образовавшуюся перекись водорода, поскольку она также достаточно токсична. Разложение идет с пользой для клетки: оно ис­пользуется для окисления множества субстратов, например фенолов, муравь­иной кислоты, формальдегида, спирта. Этот тип окислительных реакций осо­бенно важен для обезвреживания (окисления) ксенобиотиков (токсичных орга­нических соединений.

Глиоксисомы В зависимости от вида растения жиры могут накапливаться в клетках семя­долей (подсолнечник, рапс, арахис, соя) или в эндосперме (клещевина), т.е. в тканях, предназначенных «кормить» развивающийся проросток. При прора­стании таких семян действует особый путь метаболизма, через который жиры превращаются в углеводы, и они транспортируются в органы развивающегося проростка, где используется как субстрат дыхания и как источник углеводов для биосинтезов (например, клеточной стенки).

На пути превращения жиров в углеводы в тканях эндосперма или семядо­лей действует глиоксилатный цикл, ферменты которого локализованы в осо­бых органеллах — глиоксисомах.

Глиоксисомы появляются при прорастании семян, в которых запасаются жиры, и содержат ферменты, необходимые для превращения жирных кислот в сахара: ферменты системы β-окисления жирных кислот и глиоксилатный цикл. При работе ферментных систем пероксисом и глиоксисом обра­зуется пероксид водорода, который разрушается содержащей­ся в этих органоидах каталазой.

Сферосомы. Это сферические, сильно преломляющие свет образования диаметром 0,5 мкм. Они содержат липиды и поэтому их называют также липидными каплями (олеосо- мами). В сферосомах обнаружены такие ферменты, как липаза и эстераза. В них хранятся запасы липидов клетки. При прорастании семян, запасающих жиры, сферосомы функционируют в комплексе с глиоксисомами в процессах глюконеогенеза.

Поиск по сайту: