Вакуоль

Увеличение размеров (растяжение) растительной клетки происходит за счет осмотического поглощения воды вакуолью и изменения прочности клеточной стенки. Вода, поглощаемая вакуолью, создает тургорное давление, которое не только расширяет первичную клеточную стенку, но и обеспечивает тургор клетки. Для поддержания высокого осмотического потенциала вакуоли расширяющихся клеток в нее должны постоянно посту­пать соли и/или другие соединения. Транспорт этих соединений происходит активно, за счет электрохимического градиента протонов на тонопласте. Гра­диент ионов Н⁺ в свою очередь создается и поддерживается за счет работы двух электрогенных протонных насосов: Н -АТФазы V-типа (от англ. vacuolar) и вакуолярной пирофосфатазы. Таким образом, тонопласт яв­ляется энергизованной мембраной. Основные осмотические компоненты ваку- олярного сока представлены ионами — К⁺, Na⁺, Са ⁺, Mg ⁺, СГ, S0₄", Р0₄^_, NO3 и первичными метаболитами типа аминокислот, органических кислот и Сахаров. Транспорт этих веществ осуществляется через тонопласт за счет рабо­ты специфичных транспортеров и каналов. Перемещение воды через тонопласт происходит также через специальные каналы — аквапорины, сформированные специфичными для тонопласта белками — TIPs (от англ. tionoplast intrinsinc proteins).

Основные функции вакуолей.

Хранение. Кроме ионов, Сахаров, полисахари­дов, пигментов, аминокислот и органических кислот, в вакуолях растения хранится также большое количество белка. Особенно это характерно для ваку­олей семян. Все перечисленные первичные метаболиты могут быть востребова­ны из вакуолей и использоваться в метаболизме клетки.

Лизис веществ. Вакуоли содержат те же типы кислых гидролаз, что и лизо- сомы животной клетки. Эти ферменты — протеазы, нуклеазы, гликозидазы и липазы — вместе способны обеспечить процесс разборки и рециклизации прак­тически любых компонентов клетки. Подобная рециркуляция необходима не только для нормального метаболизма клеточных структур, но и для возврата ценных питательных веществ в течение запрограммированной смерти клетки, связанной с развитием и старением.

Регулирование рН, ионный гомеостаз. Большие вакуоли служат резервуара­ми для протонов и метаболически важных ионов, например кальция. Как пра­вило, вакуоли растения имеют рН между 5,0 и 5,5, однако диапазон измене­ния рН простирается от 2,5 (или ниже — вакуоли клеток плода лимона) до более чем 7,0 (вакуоли, запасающие белки). Контролируя поток протонов и других ионов из вакуолей в цитозоль, клетки могут регулировать не только рН цитозоля, но также и работу многих ферментов, сборку и разборку структур цитоскелета и процессы взаимодействия (слияния) мембранных структур.

Защита от патогенов и травоядных. В вакуолях растительных клеток на­капливается удивительно разнообразное количество токсичных соединений. Осо­бенно это характерно для специализированных клеток, расположенных в стра­тегически важных тканях (типа эпидермиса листа). Такая особенность позволя­ет растению эффективно бороться с патогенами и снижать риск быть съеден­ным насекомыми и животными. К токсичным соединениям относятся:

• фенольные соединения, алкалоиды, изопреноиды, цианогенные глико- зиды и другие вторичные соединения;

• ферменты, разрушающие клеточные стенки, — хитиназы, глюканазы и др.;

• полимеры (латекс, каучук, гутта и др.).

Пигментация. Еще в XIX столетии было установлено, что многие пигмен­ты находятся в вакуолях эпидермальных клеток цветков, листьев и стеблей. Недавние исследования показали, что мембраны таких специализированных вакуолей содержат специальные транспортные системы — АВС-переносчики (транспортеры) (от англ. ATP binding cassette transporters). Вакуоли, содержащие водорастворимые пигменты (антоцианы, беталаины), найдены во многих ти­пах растительных клеток. Окраска лепестков цветка и плодов важна для при­влечения опылителей или «распространителей» семян соответственно. Некото­рые водорастворимые пигменты листа поглощают УФ-излучение и видимый свет, предотвращая тем самым фотодеструкцию фотосинтетического аппарата. Это свойство, по-видимому, наиболее существенно для листьев вечнозеленых растений в течение зимних месяцев.

Изолирование и обезвреживание токсичных веществ. Растения не имеют воз­можности избегать загрязненных ядовитыми и токсическими веществами мест обитания, но могут эффективно изолировать токсичные соединения (напри­мер, тяжелые металлы или ядовитые метаболиты типа оксалата) от метаболи­чески активных компартментов клетки. Для этого они используют вакуоли. На­пример, для удаления оксалата специальные клетки формируют вакуоли, со­держащие органический матрикс, внутри которого оксалат реагирует с каль­цием с образованием щавелевокислого кальция. В других типах растительных клеток из цитозоля в вакуоли переносятся различные ксенобиотики. Для этого обычно используются белки-переносчики из семейства АВС-транспортеров. Накопление ядовитых веществ в вакуолях листа происходит достаточно часто. С листопадом токсичные соединения устраняются из растения полностью.

КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА

Стенка растительной клетки — тонко организованный сложный комплекс полисахаридов, белков и ароматических веществ. Моле­кулярный состав и организация полимеров клеточной стенки могут быть раз­личными у представителей разных таксонов, клеток разных тканей одного вида.

Клеточная стенка — динамичный компартмент, который изменяется в те­чение жизни клетки. Первичная клеточная стенка образуется при делении клетки и быстро увеличивает свою поверхность, в некоторых случаях более чем в сто раз. При специализации (дифференциации) большинство клеток формируют вторичную клеточную стенку, образуя сложные структуры, идеально подходя­щие для конкретных функций специализированных клеток

Целлюлоза является основным строительным компонентом всех типов кле­точных стенок. Это самый распространенный растительный полисахарид. Она составляет от 15 до 30% сухой массы всех первичных клеточных стенок, во вторичных клеточных стенках ее содержание выше.

Микрофибрилла

Целлюлоза представляет собой линейный полимер. Та­кая структура позволяет отдельным цепочкам полимера соединяться между собой водородными связями. Целлюлоза существует в форме микрофибрилл — паракристаллических ансамблей, состоящих из нескольких дюжин цепочек

•

Связующие, или «сшивочные», гликаны — класс полисахаридов, которые могут образовывать водородные связи с микрофибриллами целлюлозы. Они имеют достаточную длину, чтобы одновременно связываться с несколькими микро­фибриллами целлюлозы, при этом образуется сеть углеводных полимеров кле­точной стенки. В отличие от целлюлозы связующие гликаны имеют, за редким исключением, разветвленную структуру, что способствует их «сшивочной» функции в клеточной стенке. Нередко связующие гликаны неудачно называют «гемицеллюлозами» (полуцеллюлозами), поскольку первоначально их прини­мали за недосинтезированную целлюлозу.У всех цветковых растений в первичных клеточных стенках имеются только два основных класса связующих гликанов — ксилоглюканы (XyGs) и глюкуро- ноарабиноксиланы.

Ксилоглюканы представляют собой линейную цепочку β-14-Б-глюкана, к которой по O-6-положению глюкозного остатка регулярно присоединены остатки D-ксилозы. К некоторым из ксилозильных фрагментов в свою очередь присоединяются остатки L-арабинозы или D-галактозы. В ряде позиций к га­лактозе присоединяется L-фукоза. Ксилоглюканы построены из повторяющихся одинаковых блоков — структурных единиц, каждая из них содержит от 6 до 11 сахаров. Строение блоков специфично для разных тканей и видов растений. Фукозогалактоксилоглюканы характерны для всех «некоммелиноидных» одно­дольных и большинства двудольных видов. Арабиноксилоглюканы характерны для семейства Пасленовые (Solanaceae) и мяты {Mentha).

Глюкуроноарабиноксиланы — основные связующие гликаны «комме- линоидных» однодольных. У этих видов арабинозный остаток присоеди­нен исключительно по О-З-положению, а остатки глюкуроновой кислоты — по O-2-положению.

В первичных клеточных стенках практически всех исследованных покрыто­семенных растений найдены также другие связующие гликаны, прежде всего маннаны (глюкоманнаны, галактоглюкоманнаны, галактоманнаны и др), од­нако их количество существенно меньше, чем основных связующих гликанов.

Главная функция целлюлозы и связующих гликанов — формирование ос­новной структурной сети клеточной стенки.

Пектины — смесь гетерогенных, разветвленных и сильно гидратированных полисахаридов, обогащенных D-галактуроновой кислотой. Пектины клеточ­ных стенок состоят из двух основных компонентов — гомогалактоуронанов, основная цепочка которых построена исключительно из остатков галактуроновой кислоты, ксилогалактуранов и рамногалактоуронанов, у которых в цепочке остатки галактуроновой кислоты чередуются с остатками рамнозы. Считается, что пектины выполняют множество функций в клеточной стен­ке: определяют размеры пор («порозистость» — от англ. porozity) клеточной стенки; обеспечивают поверхностный заряд клеточной стенки, ко­торый обуславливает ее рН и ионный баланс; участвуют в регулировании меж­клеточной адгезии и образовании срединной пластинки; служат источниками сигнальных молекул, участвующих во взаимодействии клетки с насекомыми, патогенами и симбионтами.

Белки. Основными структурными компонентами каркаса клеточной стенки явля­ются углеводы, однако структурные белки могут также образовать в стенке соответствующую сеть.

Известно четыре главных класса структурных белков клеточной стенки, три из которых названы по преобладающей в данном белке аминокислоте, — это гидроксипролинобогащенные гликопротеиды, пролинобогащенные белки и глицинобогащенные бел­ки. Их количество зависит от типа ткани и вида растений. Структурные белки клеточной стенки обычно кодируются большими мультигенными семействами. Их синтез находится под контролем развития. Все мРНК белков клеточной стенки имеют сигнальную последовательность, направляю­щую белки по секреторному пути.Один из наиболее изученных гидроксипролиновых белков растений — эк­стенсии — кодируется мультигенным семейством. Он состоит из повторяющихся последовательностей Ser-(Hys)₄ и Tyr-Lys-Tyr, что оказывается важным для формирования вторичной и третичной структуры белка. Гидроксипролин в белке образуется из пролина посттранскрипционно.

Пролинобогащенные белки также кодируются большим мультигенным се­мейством. Эти белки содержат более 70 % глицина и скорее всего имеют β-складчатую структуру. Полагают, что ПОБ играют роль в контактах клеточной стен­ки с плазматической мембраной. В их состав входят ароматические аминокис­лоты, функция которых не ясна.

Третья сеть кле­точной стенки у большинства видов состоит из фенилпропановых блоков: полимеров из кумарового, кониферилового и синакового спиртов, которые обеспечивают лигнификацию клеточных стенок, делая их водо – газонепроницаемыми.

На поверхности клеток кожицы формируется кутикула.

Поиск по сайту: