Транспорт веществ через мембрану

Свойства мембран

Липиды, входящие в состав мембранного бислоя, не закреплены жестко, а непрерывно меняются местами. Переме­щения липидных молекул бывают двух типов: 1) в пределах своего монослоя (латеральная диффузия) и 2) путем перестановки двух липидных молекул, противостоящих друг другу в двух монослоях («флип-флоп»). При латеральной диффузии молеку­лы липидов претерпевают миллионы перестановок в секунду, а скорость ее составляет 5—10 мкм/с. Перестановки молекул липидов из одного монослоя в другой происходят значи­тельно реже. Текучее состояние мембран называется состоянием золя. В этом состоянии мембраны выполняют свои функции. При снижении температуры мембраны переходят в состояние геля, не совместимое с выполняемыми функциями. Температура при которой осуществляется фазовый переход называется температурой фазового перехода.

Важными свойствами мембран является полупроницаемость (аквапорины) и избирательная проницаемость (белки переносчики).

Функции биологических мембран. Лабильная структура мембран позволяет выполнять им различные функции: барьер­ные, транспортные, осмотические, электрические, структурные, энергетические, биосинтетические, секреторные, пищеваритель­ные, рецепторно-регуляторные и некоторые другие. Первич­ным назначением клеточной мембраны было отделение внутренней среды от внешней. Затем в процессе эволю­ции возникло большое количество специализированных внутри­клеточных отсеков (компартментов), что позволило клетке и органоидам удерживать в небольших объемах необходимые ферменты и метаболиты.

Транспорт веществ через мембрану.

На мембранах, разделяющих клеточные компартменты, поддерживаются градиенты электрических потенциалов. Это является причиной пассивного перемещения ионов в сторону более низкого электрохимического потенциала. Передвижение ионов по градиенту электрохимического потенциала называют

пассивным транспортом, против градиента – активным. Различают четыре вида мембранного транспорта ионов: пассивную диффузию, облегченную диффузию, первично-активный транспорт и вторично-активный (сопряженный) транспорт.

Пассивная (неспецифическая) диффузия ионов происходит при появлении в мембране различных гидрофильных пор или при нарушении целостности липидного бислоя. В нормальных условиях транспорт ионов путем простой диффузии – процесс маловероятный.

Пассивный перенос ионов через липидный бислой по градиенту их концентрации резко возрастает при появлении в мембране специализированных белков, осуществляющих процесс так называемой облегченной диффузии. В основе облегченной диффузии лежит обратимое связывание транспортируемого иона с белком-переносчиком, который проходит через мембрану с высвобождением иона на другой стороне.

Диффузионным путем идет также транспорт ионов через селективные каналы, которые обеспечивают быстрое трансмембранное перемещение ионов в направлении градиента их электрохимического потенциала. Особенностью транспорта ионов через каналы является значительное снижение энергетических затрат на перенос иона через мембрану.

Первично-активный транспорт осуществляется ионными насосами, источником энергии для которых служат АТР, пирофосфат или субстраты, окисляемые в электрон-транспортных цепях митохондрий, хлоропластов и других мембранах.

Вторично-активным (сопряженным) транспортом называют процесс переноса ионов через мембрану против градиента его концентрации за счет энергии электрохимического градиента других ионов. Сопряженный транспорт может осуществляться в режиме симпорта (оба иона переносятся через мембрану в одном направлении) или антипорта (ионы транспортируются в противоположных направлениях). Различают еще унипорт, так, например, идет первично активный транспорт. Вторично-активный транспорт обеспечивает мембранный перенос моносахаридов, сахарозы, аминокислот, пептидов, анионов и ряда катионов. Для этой цели мембранные белки-переносчики чаще всего используют электрохимический градиент ионов водорода, создаваемый различными Н⁺-насосами.

Теотия системы эндомембран.

Теория была сформулирована Море и Молленхауэром в 1973 году.

Согласно этой теории определенные мембраны имеют общее происхождение и функционально связаны между собой. К эндомембранам относят ядерную мембрану, ЭПС, аппарат Гольджи, плазмаламу, тонопласт, мембраны микротелец, наружные мембраны хлоропластов и митохондрий. Внутренние мембраны хлоропластов и митохондрий в систему эндомембран растительной клетки не входят. Они по происхождению от древних прокариот и отличаются составом.

Доказательства. Гипотеза постулирует поток мембрунного материала от плазмалеммы внутрь в результате эндоцитоза и наружу с пузырьками ЭПС и Гольджи.

Рис. Мембрана с заякоренными белками.

Структурные особенности плазмалеммы. Помимо высокой степени вариа­бельности плазматическая мембрана растительной клетки имеет ряд структур­ных особенностей, Жирнокислотный состав. Основными жирными кислотами плазмалеммы яв­ляются пальмитиновая (16:), олеиновая (18:1;), линолевая (18: 2;) и линоленовая (18:3;).Практически отсутствует стеариновая кислота (18:0) и полностью — арахидоновая (20:4;), характерные для мембран клеток животных и грибов. Известно, что арахидоновая кислота в очень низких концен­трациях является мощным стимулятором фитоиммунитета. Набор стероидов. В плазмалемме, как и во всех мембранах растительной клетки, почти нет холестерина. Его заменяют фитостерины, которые являются С-24-замещенными стеринами. Набор белков. Наличие специфических белков, прежде всего арабиногалактанов (AGPs), обеспечивающих структурное и функциональное взаимодей­ствие плазмалеммы с клеточной стенкой.

ФУНКЦИИ ПЛАЗМАЛЕММЫ П лазмалемма, будучи плазматической мембраной, выполняет все общие для нарурной мембраны функции, однако некоторые из них она выполняет особым образом. Кроме того, плазмалемма имеет ряд специфичных функций, харак­терных только для растительной клетки (например, синтез целлюлозы, осу­ществление контакта с клеточной стенкой). Функции плазмалеммы, общие для плазматических мембран. 1. Контроль по­глощения и секреции веществ. В плазмалемме находятся множество транспорт­ных систем, прежде всего для транспорта ионов, — это ионные каналы, ионные насосы. Благодаря им осуществляется очень точный и селективный транспорт ионов как внутрь клетки, так и наружу, т.е. оптималь­ное снабжение клетки необходимыми ионами (подробнее о механизмах этого процесса см. в гл. «Минеральное питание»). Через плазмалемму происходит также перенос макромолекул. Так, в периплазматическое пространство транспортируются строительные блоки клеточной стенки — полисахариды и структурные белки. Эти соединения обычно находят­ся в везикулах аппарата Гольджи и высвобождаются из них путем экзоцитоза. 2. Запасание и использование энергии. Плазмалемма любой клетки является энергизованной мембраной, т. е. на ней существует градиент электрохимиче­ского потенциала, который используется для выполнения полезной ра­боты, прежде всего для активного переноса веществ через мембрану. Особенностью растительной мембраны – энергизация за счет ионов водорода. Размещение и обеспечение работы ферментов. В плазмалемме находится множество ферментов. Это ферменты построения клеточной стенки (целлюлозосинтаза), ферменты сигнальных систем (фосфолипазы С, А; аденилатциклаза) и ряд других ферментов. Рецепторные функции. Многие белки плазмалеммы являются рецептора­ми различных сигналов. Можно сказать, что плазмалемма клетки — это мозаи­ка различных рецепторов эндогенных сигналов (прежде всего фитогормонов) и внешних воздействий. К последним относятся рецепторы элиситоров (ве­ществ, выделяемых патогенами) и рецепторы физических факторов — темпе­ратуры, давления и др. Температура изменяет жесткость (текучесть) мембра­ны, т.е. ее механические свойства. Изменение этих свойств плазмалеммы при­водит к открытию или закрытию находящихся в ней механосенсорных ионных каналов. Таким образом, плазмалемма является местом рецепции (восприя­тия) различных сигналов химической и физической природы.

3. Сигнальная функция. Многие компоненты плазмалеммы после восприятия сигналов служат источником вторичных мессенджеров — молекул, которые «передают» сигнал по эстафете и усиливают его. В качестве вторичных мессен­джеров выступают инозитол-1,4,5-трифосфат, диацилглицерин, фосфатидная кислота, продукты перекисного окисления липидов мембран. Все эти соедине­ния образуются из липидов плазмалеммы под действием специальных фер­ментов, активируемых в результате воздействия сигнала на рецепторы. Таким образом, плазматическая мембрана является местом не только рецепции сиг­налов, но также их усиления и дифференцирования.

Функциональные особенности плазмалеммы. Плазмалемма растительной клетки вместе со специфичным участком ЭР образует плазмодесмы — специальные цитоплазматические каналы, пронизы­вающие клеточную стенку и соединяющие смежные клетки. В результате плазмодесменных контактов большинство живых клеток растения имеют физиче­ски объединенную плазматическую мембрану. Этим растения существенно от­личаются от животных, у которых клетки большинства тканей практически полностью отделены друг от друга плазматической мембраной.

ЯДРО РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ. Ядро растительной клетки представляет собой органеллу, размер и форма которой варьируют у клеток различных тканей и видов. Оно может быть сфери­ческим (в диаметре около 10 нм), удлиненным или лопастным. Содержимое клеточного ядра (нуклеоплазма) отделено от цитоплазмы ядер­ной оболочкой, образованной двумя мембранами. Между мембранами находится перинуклеарное пространство шириной 10—20 нм. Внут­ренняя ядерная мембрана содержит специфические белки, которые контакти­руют с хромосомами и ядерными РНК. Внешняя ядерная мембрана похожа на мембрану эндоплазматического ретикулума, в которую она переходит в опре­деленных местах контакта. Подобно мембранам шероховатого ЭР, внешняя ядер­ная мембрана содержит рибосомы, участвующие в синтезе белка. Белки, обра­зованные на этих рибосомах, переносятся в перинуклеарное пространство. Пе­ринуклеарное пространство связано с полостью ЭР, по-видимому, через спе­циальные «шлюзовые» участки. Ядро содержит множество белков, необходимых для обеспечения его функ­ций. Эти белки (гистоны, ДНК- и РНК-полимеразы, белки-регуляторы раз­личных генов и белки, участвующие в процессинге РНК) синтезируются в цитозоле и затем попадают в ядро. Избирательный транспорт белков в ядро обеспечивается прежде всего ядерными порами.

У всех эукариот, в том числе и у растений, ядерная оболочка пронизана ядерными порами. Поры окружены большими кольцевыми структурами, на­зываемыми поровыми комплексами (рис.), Комплекс содержит приблизительно 120 различных видов белков, называемых нуклеопоринами. Масса всех белков комплекса составляет около 124 МДа. По периферии комплекса расположено восемь водных ка­налов диаметром 9 нм. Они обеспечивают свободную диффузию небольших молекул, например белков, с молекулярной массой до 40 кДа. Больший ре­гулируемый центральный канал предназначен для активного транспорта бел­ков и молекул РНК. Он содержит частицу диаметром около 35 нм, которую называют «штепселем». Эта частица, по-видимому, представляет собой комп­лекс белков-транспортеров, который управляет ядерно-цитоплазматическим обменом. Большинство белков из цитоплазмы могут транспортироваться в ядро толь­ко в том случае, если они содержат сигнальную последовательность ядерной локализации NLS (nuclear localization signals). Узнавание этого сигнала ядер­ным поровым комплексом приводит к открыванию центрального канала. Основная функ­ция ядра — хранение и копирование генетической информации. А также передача генетической информации от клетки к клетке при делении.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЛАСТИД

Пластиды — ответственны за фотосинтез, хранение разнообраз­ных продуктов метаболизма, а также за синтез многих ключевых молекул рас­тительных клеток. Всем пластидам свойствен ряд общих черт. Как уже было сказано, они име­ют собственный геном, одинаковый у всех представителей данного вида расте­ний, собственную белоксинтезирующую систему; от цитозоля пластиды отде­лены двумя мембранами — наружной и внутренней. Для некоторых фототрофных организмов число пластидных мембран может быть больше. Например, пластиды эвглен окружены тремя, а у золотистых, бурых, и диатомовых водорослей они имеют четыре мембраны. Это связано с происхождением пластид. Считается, что симбиотический процесс, результатом которого стало формированием пластид, в процессе эволюции происходил неоднократно.

ТИПЫ ПЛАСТИД И ИХ ФОРМИРОВАНИЕ. Пропластиды являются предшественниками остальных типов пластид и всегда присутствуют в меристематических клетках. Клетки меристем покрытосемен­ных растений, как правило, содержат около 20 пропластид. Форма пропластид чаще всего сферическая или эллипсоидная, размеры от 0,2 до 1,0 мкм. Внут­ренняя среда пропластид — строма — имеет зернистую структуру и достаточно однородна. В ней можно идентифицировать один или несколько нуклеоидов в виде электронно-прозрачных областей с кольцевыми структурами ДНК диа­метром около 3 нм. Пропластиды содержат гораздо меньше рибосом, чем высокодифференцированные этиопласты или хлоропласта. В пропластидах внут­ренняя мембранная система развита слабо. Она состоит лишь из нескольких инвагинаций внутренней мембраны и небольшого числа уплощенных мешоч­ков, называемых ламеллами. Иногда в пропластидах присутствуют везикулы с запасными белками. В ряде случаев в строме пропластид содержатся отложения белка фитоферритина, основной функцией которого является хранение ионов железа. Фитоферритин в растительной клетке находится почти исключительно в пластидах, больше всего в пластидах запасающих органов. Из пропластид формируются остальные типы пластид — амилопласты, лей­копласты, этиопласты, хлоропласты, хромопласты. Набор пластид в конкрет­ной клетке зависит от типа ее дифференцировки.Амилопласты — неокрашенные пластиды, которые внешне похожи на пропластиды, но содержат гранулы крахмала. Их название происходит от ами­лозы — линейного, растворимого в воде полисахарида Амилопласты Лейкопласты — бесцветные пластиды, вовлеченные в синтез изопренои- дов, чаще всего моно- и сесквитерпенов, составляющих основу эфирных ма­сел. В литературе термин «лейкопласты» часто используется в качестве синони­ма и для амилопластов, это неверно. Лейкопласты представляют собой уни­кальный тип пластид, синтезирующих изопреноиды, иногда их называют «терпеноидными пластидами». Для них характерно наличие плотной стромы, не­большого количества внутренних мембран и рибосом, а также капель липидов. Типичный признак лейкопластов — наличие «ре­тикулярного футляра», т.е. они обычно окружены обширной сетью трубчатых мембран гладкого ЭР, которые также участвуют в синтезе изопреноидов.

Этиопласты — развиваются из пропластид в темноте, при освещении они превращаются в хлоропласты. Этиопласты представляют собой специальный вид пластид, образующихся в клетках этиолированных листьев, выращиваемых в темноте. В этиопластах нет хлорофилла, но зато присутствует большое количество протохлорофиллида Мембранные липиды в них хранятся в фор­ме мембранной структуры, назы­ваемой проламеллярным телом (рис.). Эта структура формируется из липидов, которые обычно составляют внутренние мембраны хлоропластов. Образование проламеллярных тел обусловлено отсутствием мембранных белков, необходимых для формирования нор­мальных тилакоидов хлоропластов. Липиды образуют мембранные трубочки, которые ветвятся в трех измерениях и формируют кристаллоид. После освещения этиопласты начинают развиваться в хлоропласты. Свет вызывает синтез хлорофилла из протохлорофиллида, а также синтез белков мембран. Это приводит к формированию хлорофилл-белковых комплексов, при этом липиды проламеллярного тела трансформируются в тилакоиды. Хлоропласты — зеленые фотосинтезирующие пластиды, отвечающие за поглощение и трансформацию энергии света. В высших растениях хлоропласты имеют преимущественно сферическую или эллипсоидную форму, у мхов и водорослей она может быть иной. Например, каждая клетка в нитчатой мор­ской водоросли Spirogyra содержит единственный лентообразный хлоропласт. Структура и функции хлоропластов будут изложены в теме «Фото­синтез».

Хромопласты — желтые, оранжевые или красные пластиды. Их цвет зави­сит от комбинации каротиноидов. Хромопласты ответственны за окраску многих плодов (на­пример, помидоров, цитрусовых), цветков (лютиков, бархатцев) и корней (морковь). Хромопласты могут развиваться непосредственно из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов, как, например, в созреваю­щих плодах помидора. Хромопласты могут редифференцироваться в хлоропла­сты, что наблюдается, в частности, в выступающих из земли и освещаемых участках корнеплодов моркови. Развитие хромопластов сопровождается мощ­ной индукцией ферментов, катализирующих биосинтез каротиноидов

Строение проламеллярно­го тела

Главную роль в регуляции превращения пропластид в ту или иную форму пластид играет ядерный геном. Ядерные мутации могут переключать развитие с хромопластов на хлоропласты или же полностью блокировать развитие пластид

Поиск по сайту: