Слой грушевидных нейронов

Слой грушевидных нейронов (слой клеток Пуркинье, stratum purkinjense) коры мозжечка образуют тела крупных нервных клеток (рис. 8-37А). Их перикарионы имеют грушевидную форму и расположены примерно на одном уровне от поверхности коры. От тела в молекулярный слой отходят 2–3 сильно ветвящихся дендрита. Разветвления дендритов образуют узкую пластину, расположенную в перпендикулярной направлению извилины плоскости. Через зернистый слой в белое вещество от тела грушевидных нейронов отходит аксон. Аксоны грушевидных нейронов — единственные эфферентные волокна, выходящие из коры мозжечка. Они заканчиваются на нейронах ядер мозжечка, небольшая их часть направляется в вестибулярное ядро. Вблизи тела клетки от аксона отходят коллатерали, направляющиеся обратно в ганглионарный слой и глубокие части молекулярного слоя; здесь они разветвляются, веточки идут вдоль извилин, вступая в контакт с телами и дендритами других грушевидных нейронов. На грушевидных нейронах так или иначе заканчиваются все афферентные пути мозжечка (рис. 8-37). Грушевидные нейроны тормозят активность подкорковых ядер мозжечка.

Молекулярный слой

Молекулярный слой содержит корзинчатые и звёздчатые клетки.

Корзинчатые клетки — мультиполярные нейроны неправильной формы и небольших размеров. Они образуют многочисленные длинные и сравнительно мало разветвлённые дендриты. Их аксон направлен параллельно поверхности мозжечка в той же плоскости, в которой расположены ветвления дендритов грушевидных нейронов. На всём протяжении аксон образует ветви, заканчивающиеся в виде корзинок на телах грушевидных нейронов. Активность корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов.

Звёздчатые клетки расположены ближе к поверхности коры. Их аксоны образуют синаптические контакты с дендритами грушевидных нейронов. Эти нейроны вместе с корзинчатыми образуют систему вставочных нейронов, передающую тормозные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоскости, поперечной извилинам.

Зернистый слой

Зернистый слой содержит клетки–зёрна, звёздчатые клетки Гольджи и веретеновидные горизонтальные нейроны. Кроме этих основных типов нейронов в данном слое присутствуют униполярные каёмчатые нейроны, которые участвуют в контроле со стороны мозжечка за движением глаз и позы (осанки).

Клетки–зёрна. Тело их весьма невелико и практически полностью занято ядром. 3–4 очень коротких дендрита образуют концевые разветвления, напоминающие птичьи лапки. Аксоны клеток–зёрен поднимаются в молекулярный слой, где образуют T-образные разветвления, идущие параллельно поверхности мозжечка в плоскости, совпадающей с направлением извилины. Это параллельные волокна, образующие синапсы с дендритами: грушевидных нейронов, корзинчатых клеток, звёздчатых клеток, клеток Гольджи типа II.

Звёздчатые клетки Гольджи. Наряду с зернистыми клетками, составляющими основную массу нейронов зернистого слоя, здесь расположены также звёздчатые нейроны, они же клетки Гольджи. Различают звёздчатые нейроны с короткими и длинными аксонами. Крупные перикарионы звёздчатых нейронов с короткими аксонами нередко лежат непосредственно под ганглионарным слоем, а большая часть дендритов разветвляется в молекулярном слое и образует синапсы с параллельными волокнами — аксонами клеток–зёрен. Их короткие аксоны, входя в состав клубочков мозжечка (glomeruli cerebellosi), заканчиваются синаптическими контактами на розетках моховидных волокон. На звёздчатых нейронах с короткими аксонами заканчивается часть коллатералей аксонов грушевидных нейронов. Немногочисленные звёздчатые нейроны с длинными аксонами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты. Их аксоны выходят в белое вещество.

Веретеновидные горизонтальные нейроны имеют небольшой вытянутый перикарион, от которого отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в слое грушевидных нейронов и зернистом слое. Аксоны этих нейронов образуют коллатерали в зернистом слое и уходят в белое вещество.

Поиск по сайту: