Структурно-функциональные особенности корня и поглощение веществ

Поглощающая апикальная часть каждого отдельного корня обычно не пре­вышает нескольких сантиметров, хотя общая длина корня может достигать очень больших значений. Растущая часть состоит из клеток разных типов, ко­торые формируют так называемые зоны роста. Самый кончик представлен тка­нью из делящихся клеток меристемы, которая покрыта корневым чехликом, выделяющим полисахаридную слизь (рис. 6.6).

Рис. 6.6. Схема распределения зон роста

(А — поверхность; Б — продольный срез)

и последовательность дифференцировки

тканей в кончике корня:

КЧ — корневой чехлик; Мр — зона меристе­мы; РК и ПД — зона растяжения клеток и пер­вичной дифференциации корня; KB — зона корневых волосков и первичной эндодермы; ОКБ — зона отмирания KB и образования вто­ричной эндодермы; ФЛК — зона формирова­ния латеральных корней, образования гипо­дермы и третичной эндодермы; 1 — перицикл; 2 — незрелые элементы флоэмы; 3 — зрелые элементы флоэмы; 4 — эндодерма без поясков Каспари; 5 — незрелые элементы ксилемы; 6 — ризодерма; 7 — первичная кора; 8 — эндодер­ма с поясками Каспари; 9 — зрелые элементы ксилемы; 10 — корневые волоски; 11 — цент­ральный цилиндр

За меристемой следует зона рас­тяжения, в которой клетки достигают своей окончательной длины, удлиняясь за несколько часов в 10—20 раз. Следующий участок корня — зона дифференци­ровки, или корневых волосков. Часть эпидермальных клеток этой зоны (трихобласты) образуют корневые волоски, которые многократно увеличивают кор­невую поверхность. Выше начинается образование боковых корней и отмирание эпидермальных клеток, происходит образование гиподермиса, его лигнификация и суберинизация. Незрелые элементы флоэмы (протофлоэма) (рис. 6.6, Б) формируются уже в зоне меристемы, а в начале зоны растяжения флоэмные сосуды сформированы и активно участвуют в обеспечении клеток зон растя­жения и меристемы необходимыми веществами. Клетки эндодермы, но еще без поясков Каспари, также появляются в меристематической зоне. Ксилема формируется только в конце зоны растяжения — в начале зоны корневых во­лосков (рис. 6.6, Б), хотя протоксилемные элементы присутствуют уже в зоне растяжения. Структура корня на поперечном срезе в зоне корневых волосков представлена на рис. 6.7.

Рис. 6.7. Схема структуры корня на поперечном срезе в зоне корневых волосков:

1 — корневой волосок; 2 — эпидермис; 3 — кора; 4 — эндодерма; 5 — пояски Каспари; 6 — перицикл; 7 — пропускная клетка; 8 — ксилема; 9 — флоэма; 10 — плазмодесмы

Кора в этой зоне состоит из эпидермиса, нескольких слоев паренхимных клеток и заканчивается эндодермой, образованной одним слоем клеток, у которых радиальные и орбитальные стенки лигнифицированы и суберенизированы, образуя пояски Каспари. Такая структура непроницаема для воды и растворенных веществ, вследствие чего апопласт стели (централь­ного цилиндра) изолируется от апопласта коры и их взаимодействие возмож­но только через симпласт. Стель — «система коммуникаций», включающая проводящие ткани флоэмы (нисходящий ток), ксилемы (восходящий ток) и ок­ружающие их клетки паренхимы.

Зоны корня различаются не только структурно. Они неравнозначны также по своей метаболической и функциональной активности, в частности в отно­шении поглощающей и проводящей функций. Разная роль зон корня в погло­щении ионов была обоснована Д.А.Сабининым и его учениками О.М.Трубецковой, Н.Г.Потаповым — сотрудниками кафедры физиологии растений биологического факультета МГУ им. М. В.Ломоносова. В обеспечении растений минеральными элементами особая роль принадлежит зоне корневых волос­ков, где поверхность взаимодействия корня со средой наибольшая и полностью сформированы проводящие структуры. Корневые волоски, увеличивая поверхность корня, позволяют освоить объем почвы, в 10—15 раз превыша­ющий тот, из которого идет поглощение безволосковыми корешками. Частич­ки почвы буквально прилипают к поверхности корня, покрытой корневыми волосками (рис. 6.8).

Рис. 6.8. Корневые волоски и их взаимо­действие с почвенными частицами у про­ростков белой горчицы (/, II, III по Иосту, 1914; IV по Schmidt, Schikora, 2001):

/ — проросток, извлеченный из земли, с чех­лом из приставших почвенных частичек в зоне корневых волосков; // — то же после отмыва­ния корешков водой; /// — кончик корневого волоска с прилипшими частичками почвы; IV — формирование корневых волосков: а — обычное (нормальное), за счет асимметрич­ного деления клеток эпидермиса; б — при об­разовании из клеток эпидермиса и субэпидер­миса в условиях дефицита Р и Fe

Этому способствует покрывающая эпидермис слизь, ко­торая увеличивает возможность поглощения ионов за счет обменной адсорб­ции с ионами твердых частиц почвы.

Основная масса воды поглощается также в зоне корневых волосков. Поэтому кроме фактора увеличения контакта и увеличения осваиваемого объема почвы поступлению ионов в этой зоне способствует «массовый ток», обусловленный поглощением воды и доставляющий растворенные ионы к поверхности корня.

Преимущества в поглощении зоной корневых волосков проявляются глав­ным образом в условиях дефицита питательных элементов (часто это — есте­ственное свойство среды обитания). Так, при наличии корневых волосков у плевела (Lolium perenne L.) поглощение калия из среды с низкой концентрацией увеличивается на 50 — 70 %, а поглощение фосфора возрастает в 2 — 3 раза. Де­фицит фосфата или железа в среде индуцирует изменения в программе диффе­ренциации эпидермальных клеток кончика корня Arabidopsis: в обоих случаях увеличиваются длина и частота расположения корневых волосков (рис. 6.8, IV). Корневые волоски дополнительно располагаются в местах, которые обычно занимают безволосковые клетки, или образуются даже у лежащих под эпидер­мисом клеток коры.

Для полноценного обеспечения растения минеральными элементами боль­шое значение имеет не только то, на каком участке корня происходит наи­большее поглощение ионов, но и откуда они наиболее эффективно переме­щаются в надземные органы. Так, у кукурузы (Zea mays) наибольшее поглоще­ние ³²Р приходится на участок корня на расстоянии 30 см от кончика, но из этой зоны фосфор практически не перемещается. Наибольший отток как в абсолютных величинах, так и относительно поглощенного Р, идет из апикаль­ных участков кончиков корня.

Для разных ионов приуроченность степени поглощения и перемещения к одной зоне корня могут не совпадать в связи с их различными физико-хими­ческими свойствами (коэффициент растворимости соли, степень диссоциа­ции, гидратация иона, его диффузии и т.д.) и функциями в растении. Так, из зоны кончика (12—16 мм) корня проростка кукурузы поглощаемый калий перемещается в нижележащие растягивающиеся клетки и в меньшей степени — вверх по корню. В кончике уже развиты флоэмные элементы, и подвижный ион К⁺ активно транспортируется к клеткам, где формируются вакуоли и происхо­дит рост растяжением. Из зоны поглощения, расположенной выше (90 мм), К⁺ поступает как в надземные органы, так и в кончик корня. Малоподвижный кальций плохо транспортируется по флоэме. Он поступает в ксилему и обеспе­чивает потребности побегов лучше, если поглощается зрелыми участками кор­ня. В апикальную часть ⁴⁵Са²⁺ не транслоцировался независимо от места его поступления в корень.

Эффективность поглощения в естественных условиях обеспечивается также благодаря образованию микоризы и развитию микрофлоры в ризосфере. Сим­биоз с микоризой — универсальное явление, присущее всем наземным расте­ниям, в том числе сельскохозяйственным. Воздействие микоризы на поступле­ние ионов наиболее четко проявляется в увеличении доступности и скорости поглощения фосфора и железа корнями. Предполагается, что гифы активно выделяют кислые фосфатазы, способствующие высвобождению ионов фосфа­та из органических остатков и минералов, а также органические кислоты, хелатирующие Fe⁺³, что делает эти элементы доступными для поглощения симбиотической системой микориза — растение. Но главным образом эффект ми­коризы связывают с увеличением площади контакта растения с почвой.

В целом, можно заключить, что степень участия разных зон корня в погло­щении ионов и снабжении элементами минерального питания других органов или отдельных частей растения значительно варьирует в зависимости от видо­вой принадлежности растения, типа корневой системы и расположения по­глощающей зоны на первичном, придаточном или боковом корне, а также от возраста растения, условий питания, влажности почвы и многих других фак­торов среды.

Поиск по сайту: