АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция

Пути радиального транспорта

Читайте также:
  1. I. ЧЕЛОВЕЧЕСКИЙ ФАКТОР И БЕЗОПАСНОСТЬ ЭКСПЛУАТАЦИИ ВОЗДУШНОГО ТРАНСПОРТА
  2. АВАРИЙНОСТЬ ПО ВИНЕ ВОДИТЕЛЕЙ АВТОМОТОТРАНСПОРТА
  3. Автоматизация процесса конвейерного транспорта
  4. Автоматизация рельсового транспорта
  5. Анализ деятельности предприятий транспорта
  6. Будрин А.Г., Будрина Е.В., Григорян М.Г., Кононова Г.А. Экономика автомобильного транспорта: Учеб. пособие. - М.: Академия, 2009.
  7. Виды внешнего транспорта
  8. Виды транспорта
  9. Виды транспорта нефти
  10. Влияние автомобильного транспорта на окружающую среду
  11. Вопрос 11. Основные задачи Департамента государственной политики в области железнодорожного транспорта.
  12. Вопрос 14. Нормативно-правовые акты регулирующие деятельность железнодорожного транспорта.

Корни переносят в надземные органы более 80 % поглощенных ионов. Это перемещение включает радиальный транспорт, загрузку ксилемы и дальний транспорт веществ по сосудам ксилемы. От эпидермиса, где ионы поглощают­ся из среды, к сосудам ксилемы ионы могут транспортироваться по симпласту и апопласту (рис. 6.19). Соотношение потоков по этим двум компартментам различается для разных ионов и зависит от их концентрации в растворе. При низкой доступности элементов минерального питания, обычной для почвен­ной среды, большинство ионов, поглощенных в зоне корневых волосков, сра­зу в ризодерме поступает в симпласт. При высокой концентрации в среде зна­чительная часть ионов (до 50 % от поглощенных) перемещается по апопласту (кальций и бор транслоцируются преимущественно по апопласту). Апопластный радиальный транспорт в корне возможен только до эндодермы, у которой клеточные стенки имеют пояски Каспари (см. подразд. 6.2.1, рис. 6.6, Б и 6.7) и не пропускают воду и растворенные вещества. Поэтому, достигнув эндодермы, все ионы загружаются в симпласт (рис. 6.19).

Рис. 6.19. Упрощенная схема путей радиального транспорта ионов по симпласту и апопласту в зоне корневых волосков

 

Однако непроницаемость клеточ­ных стенок эндодермы не является абсолютной, так как в этой ткани имеются пропускные клетки с тонкими стенками. Развитие боковых корней выше зоны корневых волосков также создает участки, где ионы могут перемещаться из коры в стель по апопласту, поэтому часть ионов и воды может достигать кси­лемы, не поступая в симпласт. Симпластная транслокация ионов из клетки в клетку происходит по плазмодесмам, и эффективность перемещения зависит от плотности плазмодесм, пронизывающих клеточную стенку. Число плазмодесм на единице площади поверхности клетки меняется в зависимости от тка­невой принадлежности клетки и ориентации стенки (рис. 6.20). В эпидермисе больше всего плазмодесм находится в стенках трихобластов. При этом на тан­генциальной стороне плазмодесм больше, чем на радиальной, у трианеи в 3 раза, а у редиса в 1,7 раз (рис. 6.20, А). У безволосковых клеток число плазмо­десм в стенках уменьшается по мере удаления от трихобласта.

По направлению от поверхности корня к центру площадь цилиндрической поверхности каждого последующего ряда клеток, а в коре и их число в ряду, уменьшаются (см. рис. 6.7). Для того чтобы скорость симпластного потока не снижалась, число плазмодесм должно возрастать. Действительно, количество и распределение плазмодесм в клеточных стенках меняется таким образом, чтобы обеспечить необходимую скорость радиального перемещения ионов. У корня ячменя плотность плазмодесм на тангенциальном стыке двух клеток коры мень­ше, чем на стыке кора/эндодерма (рис. 6.20, Б). Но особенно большое число плазмодесм находится на внутренней тангенциальной стороне эндодермы на границе с перициклом. Такое значительное увеличение плотности плазмодесм (двукратное по сравнению с границей кора/эндодерма) необходимо для обес­печения перемещения ионов из двух слившихся потоков — симпластного и апопластного (рис. 6.19). В радиальных стенках перицикла также сосредоточено большое число плазмодесм. Это может быть связано с функцией распределения веществ по периметру стели — ионов, поступающих из коры, и ассимилятов из флоэмы — для более успешного транспорта к местам назначения.

Рис. 6.20. Плотность плазмодесм (число/мкм2) в стенке разных клеток корня:

А — клетки на поперечном срезе эпидермиса: 1 — Trianea bogotensis; 2Raphanus sativus (Д. В. Вах­мистров и др., 1979; 1981); Б — распределение плазмодесм в ради­альных и тангенциальных стенках,на стыках клеток коры, эндодер­мы и перицикла семинального корня ячменя (Hordeum vulgaris) (по Robards, 1975)

Строение плазмодесмы таково, что она не просто связывает протопласты соседних клеток, но и объединяет через десмотрубочку эндоплазматический ретикулум клеток в единую систему. Наличие подобного отдельного компартмента в симпластном континиуме позволяет объяснить существование пото­ков веществ, идущих в двух противоположных направлениях: ионов — от по­верхности корня к сосудам ксилемы и ассимилятов — из флоэмы в клетки коры и эпидермиса.

Использование того или иного пути для радиального перемещения от по­верхности корня до ксилемы зависит от специфики иона, его накопления и распределения в клетке и тканях, а также от его функций. Отдельным компарт-ментом, по которому осуществляется радиальный транспорт, по крайней мере, некоторых ионов, могут быть эндоплазматический ретикулум и десмотрубочки. В качестве теста на радиальное перемещение веществ по эндоплазматическому ретикулуму использовали активность нитратредуктазы (АНР) — цитозольного фермента, который индуцируется собственным субстратом, когда нитрат по­ступает в клетку через плазмалемму. У растений, выращенных без нитрата, а затем помещенных на среду с низкой концентрацией нитрата, нитратредукта­за индуцируется только в эпидермисе корня, где анион поступает в симпласт (рис. 6.21).

Рис. 6.21. Схема радиального транспорта нитрата в корнях кукурузы при низкой коцентрации NO (0,2 мМ) в питательном растворе (по Rufty et al., 1986):

ЭР — эндоплазматический ретикулум; В — вакуоль; АНР — активная нитратредуктаза;

ПК — пояски Каспари

 

Никакой индукции фермента в клетках коры или стели не происхо­дит, хотя значительное количество нитрата обнаруживается в ксилемном экс­судате, а, следовательно, нитрат радиально перемещался через корень. Этот транспорт должен идти по симпласту, но очевидно, что потоки нитрата и нитратредуктаза цитозоля каким-то образом изолированы друг от друга. Если корни снабжать нитратом в высокой концентрации (20 мМ), то активная нит­ратредуктаза обнаруживается в клетках коры и стели, поскольку значительная часть иона движется радиально по апопласту и поступает в клетки всех тканей, индуцируя цитозольную нитратредуктазу (HP). Такие результаты означают, что симпластный транспортный компартмент — это нечто иное, чем вся цито­плазма, а именно эндоплазматический ретикулум. На проростках пшеницы было выяснено, что нитрат, предназначенный для перемещения в побеги, составляет «15 % от общего количества нитрата в корнях. Этот пул, названный «подвижным», представляет собой поток со скоростью обновления «2,5 ч или меньше (см. рис. 6.38).

Возможно, что путь по ЭР используется и для радиального транспорта каль­ция, концентрация которого в цитоплазме поддерживается чрезвычайно низ­кой, а в мембране ЭР имеются два типа Са -АТФаз, с участием которых в люменах ЭР изолируется значительное количество этого иона (см. подразд. 6.3.4.1 и 6.3.4.2). Большее признание получила модель апопластного радиального транс­порта кальция по коре и его поступления в симпласт по кальциевому каналу только на уровне клеток эндодермы, откуда он выкачивается в апопласт стели с участием Са -АТФазы плазмалеммы (рис. 6.22).

Рис. 6.22. Транспорт Са2+ из апопласта коры в стель через эндодерму с участием на внеш­ней (коровой) стороне Са2+-каналов и Са2+-АТФаз, выка­чивающих катион на внутрен­ней (стелярной) стороне клетки

 

Клетки эндодермы при этом функционируют аналогично эпителиальным клеткам животных: среда по обе стороны данной ткани различается по ряду параметров (концентрации веществ, метаболической активности и т.д.), а поток Са на входе и выходе обеспечи­вается разными системами транспорта и регулируется разными механизмами. Известно, что поглощенный анион фосфата в пасоке присутствует также в минеральной форме, перемещаясь исключительно по симпласту. При этом уже в коре фосфор активно включается в состав метаболитов с большими скоро­стями обновления (см. подразд. 6.3.1.4). Радиальный транспорт фосфора иссле­довали на растениях кукурузы с использованием методов двойной метки (33Р и 32Р), хроматографии Сахаров, ядерно-магнитного резонанса (ЯМР)31Р, гисто­химии фермента глюкозо-6-фосфатазы и с применением ингибиторов. По модели, разработанной на основе результатов, фосфат перемещается через корень в составе глюкозо-6-фосфата (Гл6Ф), а загрузка ксилемы происходит с участи­ем глюкозо-6-фосфатазы, локализованной в плазмалемме клеток ксилемной па­ренхимы (рис. 6.23).

Рис. 6.23. Модель радиального транспорта фосфора и загруз­ки ксилемы в корнях кукуру­зы (по Sasaki et al, 1987):

— глюкозо-6-фосфатаза; В — вакуоль

 

Фермент расщепляет глюкозо-6-фосфат на глюкозу, кото­рая возвращается в клетку, и неорганический фосфат, который переносится в ксилему. Другие фосфорилированные сахара, вероятно, также транспортиру­ются радиально, но их количества незначительны. Быстрое включение в корне поглощенного фосфата в АТФ, а затем в различные органические соедине­ния — факт хорошо известный (см. подразд. 6.3.1.4). Но способ радиального транспорта, специфичный только для фосфата, и особый характер загрузки ксилемы, установленные в результате комплексного исследования на корнях кукурузы, позднее, на других объектах, не были ни подтверждены, ни опро­вергнуты. В настоящее время идентифицирован транспортер, участвующий в загрузке фосфора в ксилему (см. подразд. 6.3.1.3).

 


1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |

Поиск по сайту:



Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.005 сек.)