обеспечивались калием (эксперименты с разделением корней) (по J. Barber, 1979)

В подобных, но более комплексных экспериментах с фосфатом и нитратом было установлено, что скорость поглощения ионов и их дальнейшее переме­щение в ксилему корня зависят от «потребности» в данном элементе, которая существует в листьях или других органах побега. «Потребность», или «запрос», в данном случае означает количество данного элемента, необходимое для под­держания определенной скорости роста, когда в надземных органах скоорди­нированы фотосинтетическая ассимиляция СО₂ и доставка элементов мине­рального питания и воды корневыми системами. При дефиците какого-либо элемента, когда он становится фактором, лимитирующим рост побегов, про­исходит целый ряд изменений в росте и развитии корней, а также в процес­сах поступления ионов и распределении минеральных элементов по органам (см. подразд. 6.2.1). Для решения проблемы, связанной с регуляцией процессов транспорта в интактном растении, важны следующие экспериментально уста­новленные факты:

1) увеличение поглощающей способности корней в отноше­нии иона, дефицитного в надземных органах (повышение V_max поглощения это­го иона) (см. табл. 6.3; рис. 6.31);

2) возрастание сродства систем транспорта к дефицитному иону (уменьшение K_m,каж) (см. рис. 6.31);

3) возможное изменение доли иона, транслоцируемого в побег, от нетто-поступления из среды (рис. 6.33).

Вопрос о природе сигнала, поступающего в корни из листьев, где возника­ет «потребность» в том или ином элементе, наименее ясен. Предполагают, что сигналами могут быть сами высокоподвижные ионы (К⁺, Mg²⁺, Р_н) и/или ка­кие-то их производные, которые транспортируются по флоэме. Нитрат инду­цирует в корнях и в листьях ряд генов, которые кодируют:

NO — переносчики, нитрат- и нитритредуктазу, ферменты ассимиляции азота, углеводного мета­болизма и обмена органических кислот. Сам ион NO по флоэме не транслоцируется и какое-то неидентифицированное соединение, связанное с NO - cтaтусом в листьях (возможно, индолилуксусная кислота), может быть включено в регуляцию роста боковых корней (см. рис. 6.5), образования корневых волос­ков и изменения потоков нитрата. То, что разные ионы могут выступать ин­дукторами систем, обеспечивающих адаптацию растительного организма к ус­ловиям минерального питания, — важное открытие последних лет.

Передвижение веществ — одна из наиболее важных функций, присущая всем живым организмам. В растении через транспортные потоки веществ (ассимилятов, воды, элементов минерального питания) осуществляется интегра­ция физиологических процессов корней и побегов. За счет поглощения корня­ми и транслокации воды и ионов по ксилеме минеральные элементы распреде­ляются в тканях надземных органов, обеспечивая их рост. Но минеральные ве­щества перемещаются также по флоэме. Циркуляция минеральных веществ — физиологический процесс, связанный с выполнением таких важных функ­ций, как реутилизация минеральных элементов из вегетативных частей при созревании семян и плодов, запасание в специализированных органах, пере­распределение минеральных веществ при стрессовых воздействиях. Процессы передвижения минеральных элементов зависят не только от внешних условий и эндогенных факторов, но также от той специфической биологической роли, которую выполняет данный минеральный элемент. Часто функция элемента может быть непосредственно связана с транспортом данного иона через мемб­раны (транспорт К⁺ поддерживает потенциал на клеточной мембране, а транс­порт Са²⁺ приводит к возникновению Са²⁺ сигнала и передаче информации). В других случаях функции минеральных элементов реализуются через их переме­щение и компартментацию (осморегуляция, запасание, устьичные движения).

Поиск по сайту: