ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ. РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Общие понятия физиологии. Общие закономерности регуляции физиологических функций.

Словарь терминов и понятий:

Физиология, физиологическая функция, возбудимость, клетка, живой организм, функциональная единица, физиологическая система, гомеостаз, адаптация, вегетативные функции, соматические функции, моторная функция, сенсорная функция, функциональная система, регуляция нервная и гуморальная.

Физиология – это наука о функциональных механизмах живых организмов, изучающая динамику процессов жизнедеятельности всего организма и его функциональных единиц, а так же процессы взаимодействие организма с окружающей средой.

Адаптация – это приспособление организма к условиям внешней и внутренней среды, направленное на сохранение нормальной жизнедеятельности и поддержание гомеостаза.

Гомеостаз – постоянство внутренней среды организма, которое обеспечивает нормальное протекание всех биохимических и физиологических процессов.

Основной структурной единицей организма является клетка.

Функциональная единица — клетка или группа клеток, способных выполнять определенную функцию. Она может иметь достаточно сложное строение (например, нефрон в почках). Интенсивность деятельности каждого органа регулируется количеством работающих функциональных единиц. Если не все функциональные единицы одновременно втянуты в деятельность, то орган работает медленно, а если большинство из них, — то с максимальным напряжением. Попеременная работа функциональных единиц дает возможность органу работать долго без утомления.

Объединение органов для выполнения определенной функции получило название физиологической системы. Выделяют такие физиологические системы: крови, кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, центральную нервную, желез внутренней секреции, размножения (половую), органов движения. Деятельность организма лучше изучать по отдельным физиологическим системам.

Закономерность приспособления организма к разным условиям существования, то есть нервные механизмы поведения, выделяют в отдельный раздел — физиологию высшей нервной деятельности. Такое деление очень удобно для изучения и оно закрепилось в науке, но деятельность каждой физиологичной системы тесно согласовывается с другими. Вместе они образуют более высокую степень организации, так называемую - функциональную систему (П. К. Анохин).

Функциональная система — это комплекс отдельных органов или физиологических систем, деятельность которых объединяется для получения определенного приспособительного результата. Именно достижение полезного для организма в данных условиях результата и является главным критерием образования и деятельности функциональной системы.

В связи с тем, что изменения во внешней или внутренней среде, которые побуждают организм к деятельности, каждый раз разные, то функциональная система образуется каждый раз заново. Такие функциональные объединения, как функциональная единица, физиологическая система, выступают в ней в роли подсистем. Соотношение между подсистемами приобретает характер взаимодействия, то есть взаимодополнение (П. К. Анохин). Например, обеспечение необходимым количеством кислорода мышц во время выполнения физических упражнений осуществляется благодаря мобилизации прежде всего физиологических систем крови, дыхания и кровообращения. Все они вместе составляют газотранспортную функциональную систему. Интенсивность деятельности каждой из этих физиологических систем будет зависеть как от интенсивности физической работы, так и от функционального состояния всех других физиологических систем.

Основные физиологические функции. Каждая из физиологических систем выполняет свои специфические жизненные функции, но ни одна из них не обходится без общих для всех свойств, обусловленных жизнедеятельностью клеток: обмена веществ, раздражимости, возбудимости и, самовозобновления.

В клетках каждого органа одновременно происходят такие взаимосвязанные процессы:

1) восприятие раздражений, которые поступают из внешней для клетки среды;

2) реакция на эти раздражения, которая характеризуется изменением интенсивности специфической функции;

3) превращение энергии, необходимой для выполнения специфической функции (энергетическое обеспечение функции);

4) создание биополимеров (ферментов, структурных образований), необходимых для воссоздания функции (пластическое обеспечение функции).

Кроме того, в клетках происходят процессы, которые предопределяют рост организма и размножение.

Обмен веществ — это процесс поступления из внешней среды разных веществ, усвоение их, использование организмом и выделение продуктов распада. Обмен веществ является необходимым условием существования живых организмов. В его основе лежит единство двух процессов: ассимиляции и диссимиляции. В результате диссимиляции всегда высвобождается энергия, которая используется клеткой для своих потребностей.

Процесс обмена веществ называют еще метаболизмом. Образование новых органических соединений (метаболитов) называется анаболизмом, а разрушение — катаболизмом. Для определения разных сторон обмена веществ существует еще понятие «пластический обмен» — образование специфических для клетки веществ из продуктов, которые поступают из окружающей среды.

Раздражимость (возбудимость) — одно из основных физиологических свойств клетки. При действии на клетку определенного вида энергии в ней происходят изменения обмена веществ, и она переходит из состояния физиологичного покоя в состояние деятельности. Способность клеток отвечать на раздражение изменением обмена веществ назвали раздражимостью. Некоторые клетки (нервные, мышечные, железистые) способны отвечать на раздражение быстро, и их реакция распространяется на другие клетки. Такие клетки получили название возбудимых. При действии раздражителя в них возникает возбуждение, в результате которого появляется электрический ток. Способность ткани воспринимать раздражение и отвечать на него возбуждением называют возбудимостью.

В развитии процесса возбуждения решающую роль играют клеточные мембраны. Физико-химические изменения на мембране вызывают соответствующие изменения в органелах и цитоплазме клетки и сопровождается температурными, биохимическими и функциональными изменениями. Например, при возбуждении мышечных клеток их специфическая реакция проявляется сокращением нитей молекул сократительных белков, в результате чего мышцы сокращаются. Все эти превращения осуществляются посредством ферментов — биологических катализаторов.

Фермент — вещество белкового происхождения. Кроме того, белки выполняют и структурную роль. Таким образом, белки играют центральную роль в процессах жизнедеятельности клетки как в период покоя, так и при деятельности.

Пластическое обеспечение, функции клетки. Длительная интенсивная деятельность приводит к преобладанию процессов катаболизма, в результате которых нарушается структура клетки. Но уже во время деятельности и особенно после прекращения работы в клетке проходит активное образование ферментов и структур клеток. Это происходит по общей схеме ДНК—РНК - белок. Этот механизм биосинтеза работает настолько четко, что всегда появляется необходимое количество белков в необходимое время. Ответ клетки на раздражение (ее функция) может быть нормальным только тогда, когда она будет должным образом обеспечена ферментами и структурными белками, то есть пластическими веществами.

Энергетическое обеспечение функций клетки. Функционирование клетки всегда сопровождается затратами энергии. Обеспечение возбудимости, возбуждения, раздражимости, проявление специфической деятельности, биосинтез новых молекул происходят только благодаря тому, что расщепляются химические соединения и энергия, которая находится в их межатомных связях, переходит из одного вида в другой, от одного вещества к другому. При этом клетка может использовать энергию, только тогда, когда она аккумулирована в молекуле аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). АТФ — это соединение, которое является единственным и универсальным источником энергии для клеток человека.

Гомеостаз. Нормальная деятельность клетки возможна только при сохранении определенных условий – температуры, давления, концентрации различных химических соединений (солей, анионов, катионов, кислот и т.д.). Внешней средой клетки является межклеточная жидкость, которая окружает ее со всех сторон. Межклеточная жидкость и кровь составляют внутреннюю среду организма. Относительное постоянство состава и физико-химических свойств внутренней среды, называется гомеостазом. Колебания отдельных показателей гомеостаза возможны лишь в очень узких границах. Выход показателей гомеостаза за определенные границы приводит к нарушению не только функции, но и структуры отдельных элементов клетки. Вот почему деятельность всех регулирующих физиологических механизмов сводится прежде всего к поддержке гомеостаза.

Регуляция функций в организме. Организм является системой способной к саморегуляции, работает он как единое целое. Согласования работы клеток, органов и физиологичных систем осуществляется благодаря наличию двух механизмов регуляции — химического, или гуморального, и нервного.

В клетках разных органов образуются химические вещества, которые изменяют скорость и характер обмена веществ не только в одной клетке, а, поступая в тканевую жидкость, и в соседних клетках этих органов. После того как эти химические соединения поступают в сосудистое русло и с кровью разносятся в органы и ткани, изменяется обмен веществ во всем организме. Некоторые из этих веществ имеют большую физиологическую активность, то есть в очень малых концентрациях способны вызывать значительные изменения функций организма. К таким веществам принадлежат гормоны — продукты деятельности желез внутренней секреции. Взаимодействие разных частей организма посредством химических веществ получило название гуморальной регуляции (от лат. гумор— влага, жидкость).

Гуморальная регуляция в отличие от нервной не имеет определенного «адресата». Химическое вещество, поступив в кровеносную систему, действует на все клетки организма, которые имеют рецепторы для связывания этого химического вещества. Кроме того, гуморальная регуляция характеризуется более медленным воздействием и длительностью влияния.

Нервная регуляция осуществляется посредством нервных клеток, которые образуют нервную систему. Отличительной чертой нервной регуляции является достаточно быстрая и точная реакция организма на раздражения, которые поступают из внешней и внутренней сред.

В основе нервной регуляции лежит принцип рефлекса.

Рефлекс — это ответ организма на раздражение, который осуществляется при участии нервной системы.

Путь, которым проходит возбуждение, называется рефлекторной дугой. Он состоит из:

1) рецептора

2) афферентного, центростремительного нервного пути

3) нервного центра

4) эфферентного, центробежного нервного пути

5) исполнительного (рабочего) органа, или эффектора

Рецепторы - воспринимают раздражение. Они находятся в коже, мышцах, внутренних органах или органах чувств (глаз, ухо и др). Под воздействием любого раздражения в рецепторе возникает возбуждение — нервный импульс.

Главным элементом функциональной организации нервной системы является нервный центр. Это совокупность одной или нескольких групп нервных клеток, которые обеспечивают рефлекторный ответ или организацию определенной физиологической функции. Все рефлексы И. П. Павлов разделил на две группы — безусловные и условны.

Безусловные рефлексы это врожденные, наследственные. Условные рефлексы формируются в течение жизни, в результате образования временных связей в высших отделах центральной нервной системы. Условные рефлексы имеют сигнальный характер. Они развиваются как «предупредительная (И. П. Павлов) деятельность», которая прогнозирует ход последующих событий.

Нервная регуляция — это сложная взаимосвязь безусловных и условных рефлексов.

Нервные и гуморальные механизмы регуляции физиологических функций действуют одновременно и создают единственную нейрогуморальную регуляцию. Химические вещества— гормоны или другие метаболиты — изменяют проницаемость мембраны, что, в свою очередь, ведет к изменениям возбудимости клеток, вызывая повышение чувствительности их к нервным импульсам. Это касается клеток не только эффекторов, но и клеток нервной системы. Железы внутренней секреции также осуществляют свою деятельность под воздействием нервных импульсов, которые поступают из центральной нервной системы.

Функции организма подразделяют на:

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Клетка как единица физиологических процессов обмена. Транспортные системы клетки. Физиология возбуждения.

Словарь терминов и понятий:

Диффузия, градиент концентраций, проницаемость, активный транспорт, потенциал покоя.

Клетка это основная структурная единица живых организмов.

Из клеток построены все органы и все структуры организма, и именно от согласованной, нормальной функции клеток зависит жизнедеятельность всего организма. Общий план строения клеток самых различных животных, в том числе и человека, схож.

Структура и свойства клеточных мембран. Клетки каждой ткани организма окружены плазматической мембраной. Под электронным микроскопом она имеет простой вид. Общая ее толщина 7,5... 18 нм. В соответствии с современными представлениями, мембрана состоит из трех слоев (рис. 6): бимолекулярного слоя липидов и встроенных глобул белков. Мембрана имеет отверстия, каналы диаметром 0,7... 0,8 нм. Существует мысль, что эти каналы несут электрический заряд и именно это позволяет избирательно пропускать одни ионы в клетку и задерживать другие.

С функциональной точки зрения мембрана не только перепонка, значение которой, ограничивается механической функцией — приданием определенной формы цитоплазме. Она является чрезвычайно важным образованием живой клетки и выполняет много функций. Клеточная мембрана избирательно регулирует поступление молекул и ионов в клетку и из нее, их количественный и качественный состав, то есть «решает», какие именно молекулы необходимо пропустить внутрь клеток, а которые необходимо оставить за ее границами, какие молекулы необходимо оставить в клетке, а которые удалить из нее.

Кроме внешней плазматической мембраны имеются внутренние мембраны, которые распределяют клетку на «отсеки». Это позволяет накапливать в отдельных участках клетки определенные вещества, разграничивать различные химические реакции. Цитоплазматические мембраны выполняют функцию насоса, который накачивает в клетку или выкачивае из нее физиологически активные ионы. Клеточная мембрана имеет особенные каталитически активные участки, а также механизмы, которые за счет энергии АТФ выполняют осмотическую работу против градиента концентрации. На мембранах митохондрий и других органоидов проходят процессы превращения энергии и биосинтеза. Наконец, мембрана — сверхчувствительный приемник и преобразователь световых, звуковых, механических, химических сигналов внешнего мира в специфическую активность клеток — электрические явления.

Обмен веществами между клеткой и окружающей средой.

Взаимодействие клеток между собой и с внешней средой является необходимым условием для поддержания жизни функционирующего органа.

Простейший процесс перемещения веществ - Диффузия – это наиболее важный процесс, с помощью которого большая часть молекул в водных растворах перемещается на небольшие расстояния. Молекулы веществ движутся через мембраны по градиенту концентрации. Множество веществ могут свободно диффундировать через липидные мембраны, в особенности вода и растворенные газы – О2 и СО2. Жирорастворимые вещества хорошо диффундируют через мембраны; это касается и полярных молекул малого размера (этанол, мочевина). Сахара проходят через мембраны с трудом. Липидные бислои практически непроницаемы для заряженных молекул и даже для неорганических ионов.

Проницаемость объединяет характеристики мембраны и диффундируемого вещества.

Стабильность градиента концентрации ионов достигается посредством активного транспорта: мембранные белки переносят ионы через мембрану против электрического и (или) концентрационного градиентов с использованием метаболической энергии.

Наиболее важный процесс активного транспорта – это работа Na/K-насоса. Насос выкачивает ионы натрия из клетки, одновременно накачивая ионы калия внутрь клетки. Этим обеспечивается низкая внутриклеточная концентрация ионов натрия, и высокая – калия.

Градиент концентрации ионов натрия на мембране имеет специфические функции, связанные с передачей информации в виде электрических импульсов, а так же с поддержанием других активных транспортных механизмов и регулирования объема клетки. Расход энергии на этот процесс от 30 – 70 % всей метаболической энергии клетки.

1 молекула АТФ расходуется на транспорт 3 ионов натрия из клетки и 2 ионов калия в клетку, т. е. за один цикл из клетки суммарно удаляется один положительный ион и это приводит к увеличению электроотрицательности мембранного потенциала на 10 мВ.

Кальциевый насос - откачивает ионы кальция из клетки, участвует в поддержании их внутриклеточной концентрации на крайне низком уровне. Присутствует с очень большой плотностью в саркоплазматическом ретикулуме мышечных клеток, которые накапливают ионы кальция в результате расщепления молекул АТФ.

Клетки – не статические структуры. Плазматическая мембрана и органеллы находятся в постоянном быстром движении и постоянной перестройке, только поэтому они способны функционировать.

Физиология возбуждения.

Словарь терминов и понятий

Потенциал покоя, потенциал действия, порог, критический уровень деполяризации, закон «все или ничего», период абсолютной рефрактерности, относительный рефрактерный период, проведение возбуждения.

В организме существует две системы передачи информации на относительно большие расстояния – гормональная и нервная. Нервная система характеризуется более высокой скоростью и большей «индивидуальностью» передачи сигналов.

Характерной чертой возбудимой клетки является то, что она функционирует посредством изменений мембранного потенциала.

Потенциал покоя.

Посредством введения микроэлектродов непосредственно в клетку установлено, что внутренняя сторона мембраны нервной или мышечной клетки в состоянии покоя имеет отрицательный заряд по отношению к внешней ее поверхности. Разницу потенциалов между внешней и внутренней сторонами мембраны называют мембранным потенциалом. Его величина находится в пределах 60... 90 мВ, а для эпителиальной ткани — 18... 20 мВ.

Возникновение мембранного потенциала покоя можно объяснить выходя из свойств мембраны — избирательно пропускать или задерживать разные ионы. Клеточные мембраны в покое хорошо проницаемы для ионов К+ и мало проницаемы для ионов Nа+ и анионов (А~) органических веществ. В результате процессов активного транспорта ионов через мембрану концентрация ионов К+ в середине клетки в 30... 50 раз выше, чем во внеклеточной жидкости. Концентрация Nа+ в 10 раз, а Сг~ в 50 раз больше снаружи клетки. Подавляющее большинство анионов органических молекул находится в середине клеток (рис. 8). Такая асимметрия концентраций разных ионов в середине и снаружи клетки является предпосылкой возникновения мембранного потенциала.

Мембранный потенциал нервной и мышечной клеток остается постоянным в течение длительного времени, если только клетка не активируется каким-либо внешним воздействием. Мембранный потенциал такой покоящейся клетки называется потенциалом покоя. Потенциал покоя нервной и мышечной клеток всегда отрицателен; для каждого типа клеток характерны свои постоянные значения потенциала покоя.

Потенциал покоя – представляет собой диффузный потенциал ионов, которые пассивно перемещаются (за счет процессов диффузии) через каналы в мембране (в основном обусловлен диффузией калия), а так же трансмембранные концентрации ионов поддерживаются с помощью работы Na/K-насоса (процесс, требующий затрат энергии).

Потенциал действия.

Потенциал действия. При раздражении нервных или мышечных клеток мембранный потенциал их уменьшается, поскольку мембрана их деполяризуется, при этом возникает волна возбуждения. Кратковременное изменение мембранного потенциала носит название потенциала действия, или электрического импульса. Потенциал действия имеет характерную структуру (рис. 9). Различают кратковременный пик, который состоит из восходящей и нисходящей частей, и следовые потенциалы — положительный и отрицательный. В основе возникновения потенциала действия лежит изменение проницаемости мембраны для ионов Nа+ и К. Во время раздражения клетки, проницаемость для Nа+ увеличивается в 20 раз, а выход К+ наружу только в 9 раз. Этот факт имеет большое значение для возникновения потенциала действия. Ионы Nа+, проникая в клетку через мембрану, нейтрализуют отрицательный внутренний заряд, а это, в свою очередь, вызывает еще большее, лавинообразное проникновение их в клетку и деполяризацию мембраны.

При этом ионов Nа+ поступает такое количество, что наступает инверсия (изменение знака) -мембранного потенциала. Внешняя часть мембраны принимает отрицательный, а внутренняя положительный знак. Переход ионов Nа+ внутрь клетки вызывает электрический ток, направленный внутрь, и предопределяет восходящую фазу потенциала действия, а выход ионов К+ обеспечивает реполяризацию мембраны и предопределяет нисходящую фазу потенциала действия. Пик потенциала действия в зависимости от функциональных свойств тканей колеблется в пределах 100... 120 мВ, а его длительность—0,5-5 мс. По завершении пика потенциала действия мембрана в течение 15 - 30с остается еще частично деполяризованной, что отражается как следовой потенциал. Его возникновение связано с тем, что вход ионов Nа+ в клетку в это время уменьшается, а выход ионов К+ увеличивается (рис. 10). А поскольку токи Nа+ и К+ противоположно направлены, то соотношение их поддерживает мембрану частично деполяризованной. Постепенно поступление ионов Nа+ в середину клетки прекращается совсем, а ионы К+ продолжают еще выходить наружу, вынося позитивный заряд, тем самым увеличивая мембранный потенциал выше того уровня, который был до возбуждения. Этот период называется периодом гиперполяризации мембраны, или следовым положительным потенциалом. Его длительность может быть разной, от 50 до 300 мс, в зависимости от функциональных свойств нервных клеток. По окончании, потенциала действия включается натриевый насос (помпа), который выкачивает ионы из клетки и тем самым возобновляет исходную разницу концентраций.

Функция нервных клеток в организме заключается в получении информации, передаче ее в другие отделы нервной системы, сопоставлении информации от разных источников и, наконец, регуляции деятельности других клеток. Сигналы, поступающие от нервов, вызывают сокращение мышечных клеток. Когда эти два вида клеток «активны» (каждая по-своему), возникает быстрый сдвиг мембранного потенциала в положительном направлении – потенциал действия.

Потенциал действия (ПД) – это электрофизиологический процесс, выражающийся в быстром колебании мембранно­го потенциала вследствие перемещения ионов в клетку и из клетки, и способный распространяться без декремента (без затухания). ПД обеспечивает передачу сигналов между нервными клетками, нервными центрами и рабочими органами; в мышцах ПД обеспечивает процесе злектромеханического сопряжения.

Уровень потенциала, при котором деполяризация приводит к потенциалу действия, называется порогом.

Критический уровень деполяризации мембраны – это уровень деполяризации, достигнув которого наблюдается спонтанное и резкое нарастание потенциала мембраны.

При пороговом потенциале заряд мембраны становится нестабильным и посредствам внутренних механизмов ведет к быстрой реверсии полярности, т. е. к нарастанию потенциала действия до пика. Это состояние автоматического прогрессирующего нарушения мембранного заряда называется возбуждением.

Клетки, в которых можно вызвать потенциал действия, называются возбудимыми. Возбудимость – типичное свойство нервных и мышечных клеток. Клетки каждого типа характеризуются собственным постоянным временным ходом потенциала действия.

Амплитуда ПД не зависит от силы раздражения – она всегда максимальна для данной клетки в конкретных условиях. Говорят, что возбуждение протекает по закону «все или ничего». То есть, если раздражение не достигает пороговой величины, то ПД совсем не возникает, либо возникает и достигает максимальной величины если раздражение является пороговым или сверхпороговым.

Ионные механизмы возникновения потенциала действия:

А) В основе возбуждения лежит повышение проницаемости мембраны для Na, а также необходимы его высокие внеклеточные концентрации.

В) Повышение проницаемости для K является важным фактором реполяризации мембраны.

Итак, потенциал действия обусловлен циклическим процессом поступления Na в клетку и выхода К из нее.

В процессе восстановления после потенциала действия работа калий-натриевого насоса обеспечивает «откачку» ионов натрия и «накачивание» ионов калия, т. е. возвращение к исходным концентрациям ионов по обе стороны мембраны, что приводит к восстановлению исходного уровня поляризации мембраны (потенциала покоя).

Механизм распространения возбуждения. Одной из характерных черт возбудительных тканей является распространение возбуждения. Потенциал действия, который возникает при возбуждении, способный к распространению за счет тех электрических токов, которые он вызывает.

В состоянии покоя внешняя сторона мембраны заряжена положительно, а внутренняя — негативно. Во время возбуждения знак заряда на мембране изменяется на противоположный, то есть внешняя сторона мембраны становится негативно заряженной, а внутренняя — положительно. Вследствие этого между возбужденным и невозбужденным участками вдоль мембраны возникает разница потенциалов, которая приводит к перемещению ионов (рис. 13). На поверхности мембраны позитивные ионы двигаются от невозбужденного участка к возбужденному, а на внутренней стороне мембраны, наоборот позитивные ионы двигаются от места возбуждения к невозбужденному участку. Движение ионов образует круговые электрические токи, которые деполяризуют мембрану на невозбужденном участке. Когда деполяризация доходит до критического уровня, возникает новый регенератный потенциал действия и процесс возбуждения перемещается на следующий участок. Дальше возникает цепная реакция. Потенциал действия, «самовоспроизводясь», распространяется по нервному или мышечному волокну. Скорость распространения нервного импульса зависит от функциональных свойств ткани и колеблется в пределах 2... 120 м/с.

Изменение возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность.

Возбудимость клетки во время ее возбуждения быстро и сильно изменяется. Различают несколько фаз изменения возбу­димости, каждая из которых строго соответствует определенной фазе ПД и так же, как и фазы ПД, определяется состоянием проницаемости клеточной мембраны для ионов. Схематично эти фазы представлены на рис. 1.4.1.

Рис. 1.4.1. ПД (А) и фазовые изменения возбудимости клетки (Б):

1,4 — возбудимость повышена; 2 — абсолютная рефрактерная фаза;

З – относительная рефрактерная фаза.

Рефрактерные периоды.

Развитие рефрактерности мембраны связано с инактивацией Na-системы во время потенциала действия. Т.е. во время развития потенциала действия мембрана полностью теряет возбудимость.

1. Состояние полной невозбудимости, которое в нервных клетках длится около 1 мс, называется периодом абсолютной рефрактерности.

2. За ним следует относительный рефрактерный период, когда путем значительной деполяризации можно вызвать потенциал действия, но его амплитуда будет снижена по сравнению с нормой.

3. Возвращение к нормальной ситуации соответствует окончанию относительного рефрактерного периода.

4. Фаза экзальтации – это период повышенной возбудимости, соответствует периоду следовой деполяризации.

Абсолютный период рефрактерности ограничивает максимальную частоту генерирования потенциалов действия.

Частота потенциалов действия в основном около и ниже 500/с. характеризует лабильность нервных клеток.

Функциональная подвижность (лабильность). В природных условиях в возбудительных тканях наблюдаются не одиночные импульсы, а серия их с определенным интервалом между импульсами. В зависимости от свойств и функционального состояния возбудительные ткани могут воспринимать лишь определенную часть импульсов. Поэтому Г. Є. Введенським для характеристики скорости протекания процессов возбуждения в тканях было предложено понятие функциональной подвижности, или лабильности.

Лабильность, или функциональная подвижность (Н. Е. Введенский) — это скорость протекания одного цикла возбуждения, то есть ПД. Как видно из определения, лабильность ткани зависит от длительности ПД. Это означает, что лабильность, как и ПД, определяется скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки, которая, в свою очередь, зависит от скорости изменения проницаемости клеточной мембраны. При этом особое значение имеет длительность рефрактерной фазы – чем больше рефрактерная фаза, тем ниже лабильность ткани.

Мерой лабильности является максимальное число ПД, которое ткань может воспроизвести в 1 с.

Лабильность ткани понижается при длительном бездействии органа и при утомлении, что необходимо учитывать в про­цессе тренировки спортсменов.

Следует отметить, что при постепенном увеличении частоты ритмического раздражения лабильность ткани повышается, т. е. ткань отвечает более высокой частотой возбуждения по сравнению с исходной частотой. Это явление открыто А. А. Ухтомским и называется усвоением ритма раздражения.

Важным условием, обеспечивающим возникновение возбуждения при действии раздражителя, является его длительность.

Пороговое время – наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение. Чем меньше пороговое время, тем выше возбудимость ткани.

Взаимозависимость между временем действия раздражи­теля и сверхпороговой силой, необходимыми для вызова возбуждения, заключается в том, что с увеличением времени действия раздражителя его сила, необходимая для вызова возбуждения, уменьшается, и наоборот.

Влияние некоторых ионов на возбудимость мембраны.

Влияние внеклеточной концентрации кальция на потенциал действия: уменьшение концентрации кальция ведет (влияет на проницаемость мембраны для натрия – увеличивая ее) к снижению порога генерации потенциала действия, т. е. повышает возбудимость, тогда как увеличение концентрации кальция «стабилизирует» мембранный потенциал. Общее снижение концентрации кальция в плазме крови вызывает синдром тетании, при котором нерегулируемое возбуждение мышц приводит к судорогам.

Подпороговые стимулы:

Деполяризация дендритов и тел нервных клеток часто едва достигает порогового уровня, поэтому от очень небольших различий ее интенсивности зависит, перейдет ли информация в форму потенциала действия или нет.

Генерирование потенциала действия при достижении порога происходит потому, что деполяризация вызывает повышение натриевой проводимости и возникающий в результате поток натрия в клетку становится таким большим, что мембрана продолжает деполяризовываться автоматически.

При подпороговом раздражении происходят локальные изменения в мембране, возбуждение развивается не полностью, оно остается локальным процессом и не распространяется.

ТЕСТОВЫЕ ВОПРОСЫ

1. Дать определение:

Физиология – это_____________________________________________ ____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________

2. Все процессы, происходящие в организме при различных условиях (в покое, при мышечной деятельности, стрессах) направлены на поддержание и сохранение:

а) постоянной температуры тела;

б) интенсивности и длительности физической деятельности;

в) гомеостаза.

3. Дать определение:

Адаптация это -

_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

4. Функции организма делят на:

а) биохимические и вегетативные;

б) соматические и нервные;

в) вегетативные и соматические;

г) двигательные и статические.

5. Дать определение каждому виду функций из вопроса №3 и назвать отдел нервной системы, который осуществляет непосредственный контроль над этими функциями организма

6. Функциональная единица – это

а)клетка или группа клеток, способных выполнять определенную функцию;

б)орган или система органов, имеющие определенные морфофункциональные особенности.

7. Функциональная система это -

а) объединение органов, схожих по морфоанатомическим признакам;

б) объединение органов или систем для достижения полезного результата для организма;

В) это проявление деятельности организма или отдельных его частей.

8. Структурная единица организма:

а) белок б) клетка в) орган

9. Дать определение

Физиологическая функция – это:

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

10. Дать определение:

Раздражимость – это________________________________________ _________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Возбудимость – это_________________________________________ _________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

11. Назвать регуляторные механизмы организма и кратко описать процессы регуляции функций организма при помощи данных регуляторных механизмов

12. Нервные импульсы:

а) это биоэлектрические явления, характеризующиеся электрическими изменениями, наблюдаемыми в клетке;

б) один из основных признаков возбуждения;

в) возникают и имеются постоянно во всех клетках тела;

г) характерны для нервных клеток;

д) это изменения биохимической активности нервной клетки;

е) являются универсальным «языком» нервной системы, который понимают эффекторы;

ж) передаются только по нервной системе и воспринимаются только нервными клетками.

13. Дать определение

Эффектор – это____________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________

14. Процессы питания, обмена веществ нейронов обеспечивают клетки

а) крови;

б) особые нейроны;

в) клетки нейроглии.

15. Мозг усваивает только

а) глюкозу;

б) все углеводы;

в) липиды;

г) белки.

16. Функции нервной клетки

а) постоянный рост и размножение;

б) высокая способность регенерации;

в) раздражимость и возбудимость;

г) проводимость;

д) очень высокая скорость обменных процессов и обеспечение организма необходимыми питательными и биоактивными веществами.

17. Фазы потенциала действия, начертить и описать, какие явления происходят в течение каждой фазы:

18. Мембрана в покое обладает

а) потенциалом действия б) потенциалом покоя

19. Мембрана состоит из:

а) только из белков; б) основной элемент – фосфолипиды;

в) имеет гликопротеиновые гранулы; г) только из углеводов;

д) из одного слоя молекул; е) двухслойная структура.

20. Виды транспорта через мембрану, определить какого они типа, совместить символы:

а) диффузия; в) активный;

б) К/Na, Ca – насосы; г) пассивный.

_________________________________________________________

21. Разница в энергообеспечении этих видов транспорта

22. К/Na-насос, работая осуществляет

А) накачку ионов Na в клетку;

Б) накачку ионов К в клетку;

В) выкачку ионов Na из клетки;

Г) выкачку ионов К из клетки;

Д) одновременную выкачку ионов Na из клетки и накачку ионов К в клетку;

Е) одновременную выкачку ионов К из клетки и накачку ионов Na в клетку.

23. Клеточная мембрана имеет два слоя, которые заряжены

А) внешний -

Б) внутренний –

24. Что происходит с мембраной клетки (с зарядом внутреннего и внешнего слоя мембраны), когда происходит развитие потенциала действия и распространение возбуждения:

а) заряд одного из слоев мембраны меняется на противоположный;

б) заряды внутреннего и внешнего слоев мембраны меняются на противоположные;

в) ничего не меняется;

д) меняется только проницаемость мембраны, а заряды остаются прежними;

е) меняется проницаемость и заряды.

25. Диффузия через мембрану обусловлена

а) свойствами мембраны;

б) работой насосов;

в) разной концентрацией некоторых веществ внутри и вне клетки.

26. Потенциал покоя мембраны обусловлен

А) разностью зарядов на внешней и внутренней поверхности мембраны;

Б) только диффузией веществ;

В) только работой насосов и каналов (пор клетки).

27. Потенциал действия возникает, если раздражитель определенной силы, какой

а) пороговой;

б) надпороговой;

в) подпороговой.

28. Закон, по которому протекает возбуждение; сущность этого закона

______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

29. Дать определение

Абсолютная рефрактерность мембраны

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Относительная рефрактерность мембраны

____________________________________________________________________________________________________________________________________________________

30. Когда наблюдаются данные явления

31. Дать определение термину

Критический уровень деполяризации

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

32. Лабильность – это

А) максимальное количество потенциалов действия, которое может генерировать мембрана за единицу времени;

Б) период действия раздражителя;

В) время возникновения потенциала действия.

Поиск по сайту: