Участие височной коры и миндалин в формировании эмоций

В 1939 году Генрих Клювер (Kluver H.) и Пол Бьюси (Busy P. C.) сообщили о характерных изменениях поведения у макак-резусов после двустороннего удаления височных долей, включая миндалины и гиппокамп. После операции обезьяны начали много есть, причём почти перестали отличать съедобные предметы от несъедобных и брали в рот всё без разбора. Они обнаруживали гиперсексуальность, выражающуюся в намерениях спариваться с представителями не только противоположного но и одинакового пола, и даже с представителями другого вида (например, с цыплёнком) и с неживыми предметами. У них исчезло чувство страха: если нормальные обезьяны панически боятся маленьких зелёных змей, то прооперированные брали их в руки и тащили в рот. И, наконец, они становились необычно покорными.

Сходные изменения поведения после удаления височных долей были обнаружены в дальнейшем у животных разных видов, что получило название синдрома Клювера-Бьюси. Необычное поведение, характерное для этого синдрома, указывает на утрату способности оценивать значение информации, поступающей из окружающей среды, и связывать её со своим собственным состоянием.

Позже удалось установить, что наблюдаемые изменения в первую очередь связаны с удалением миндалин. Карл Прибрам (Pribram K. H.) показал, как изменяется агрессивное поведение у обезьян после двустороннего удаления миндалин в зависимости от социальных факторов. У содержащихся совместно обезьян-самцов обычно обнаруживается определённая иерархия: кто-то из них подчиняет себе всех остальных, кто-то оказывается на самой низкой ступени, а остальные в определённом порядке располагаются между вожаком и парией. После амигдалэктомии вожак становится последним, ибо он "перестаёт отличать хорошее обезьянье поведение от плохого" (Рис. 15.3)

Миндалины принимают информацию от височной и орбитофронтальной коры, через височную кору они связаны с ассоциативными областями теменной коры. Но раньше всего в миндалины поступают сигналы от сенсорных ядер таламуса, находящихся в медиальном коленчатом теле. Задача миндалин заключается, по-видимому, в сопоставлении поступающей от таламуса и коры сенсорной информации и выделении, в первую очередь, сигналов опасности.: В угрожающей ситуации нейроны базолатеральных ядер миндалин немедленно активируются. Так происходит, например, в эксперименте, когда крыса подвергается вызывающему боль действию электрического тока. Если перед действием тока подавать нейтральный звуковой сигнал, то после нескольких сочетаний звукового и болевого раздражения, когда образуется условный рефлекс, нейроны миндалин начинают активироваться на один лишь звуковой раздражитель. Это указывает на участие миндалин в сохранении памяти об эмоциональном значении стимула. Если удалить миндалины или ввести в них вещества, блокирующие синаптическую передачу, то исчезают как врождённые, так и приобретённые реакции на угрожающую ситуацию.

Но, наряду с формированием отрицательных эмоций, миндалины участвуют и в возникновении положительных эмоций, например удовольствия, связанного с определённой пищей (её видом, вкусом и запахом), питьём, выбором полового партнёра, предпочтением определённого места обитания. При возникновении конкурирующих мотиваций миндалины определяют выбор доминирующей потребности и обычно делают это на основе зафиксированной предшествующим опытом эмоциональной оценки событий. На основе такой оценки миндалины могут переключать цели поведения со второстепенных на наиболее значимые. После удаления миндалин переключение становится почти невозможным.

Эфферентный путь от миндалин к орбитофронтальной коре и поясной извилине важен для осознания переживаемых эмоций и для поддержания необходимого уровня бодрствования. Ещё один путь, от миндалин к латеральному гипоталамусу и стволу мозга, активирует центры регуляции вегетативных и эндокринных реакций, сопровождающих, например, возникновение страха (увеличение частоты сокращений сердца, учащение дыхания и т.д.) (Рис. 15.4).

Поиск по сайту: