НЕФРОН КАК МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА ПОЧКИ. Объема крови и других жидкостей внутренней среды

Объема крови и других жидкостей внутренней среды.

Постоянства осмотического давления крови, плазмы, лимфы и других жидкостей тела.

3. Ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма (Na⁺, К⁺, Cl^_, Р^_,Ca⁺).

В поддержании кислотно-щелочного равновесия.

Экскреции избытка органических веществ, поступающих с пищей, или образовавшихся в ходе метаболизма (глюкоза, аминокислоты).

Экскрекции конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ.

Метаболизма белков, липидов и углеводов.

В поддержании артериального давления (АД) (ренин-ангиотензин-альдостероновая с-ма).

9. Секреции ферментов и физиологически активных веществ (ренин, брадикинин простагландины, урокиназа, витамин Д₃).

Гемопоэтическая - почки участвуют в регуляции эритропоэза (эритропоэтин).

Антигемолитичская -в почках синтезируется - урокиназа, которая участвует в фибринолизе(в процессе перехода плазминогена в плазмин).

Т.Е.почки являются органом участвующими в обеспечении постоянства основных физико-химических констант крови и других жидкостей внутренней среды организма, циркуляторного гомеостаза, регуляции обмена различных органических веществ.

МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФУНКЦИЙ ПОЧЕК

1. Фистульный
2. Раздельное выведение через кожу живота отверстий мочеточников (Л.А. Орбели)
3. Микропункция и микроперфузия отдельных почечных канальцев (А.Н. Ричардс)
4. Ультразвуковое исследование
5. Метод «очищения» - сопоставление концентрации веществ в крови и моче
6. Сопоставление крови почечных артерии и вены
7. Электронная микроскопия
8. Цитохимия
9. Биохимия
10. Электрофизиология

НЕФРОН КАК МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА ПОЧКИ.

У человека каждая почка состоит примерно из одного миллиона структурных единиц, называемых нефронами. Нефрон является структурной и функциональной единицей почки потому, что он осуществляет всю совокупность процессов, в результате которых образуется моча.

Каждый нефрон состоит из клубочка капилляров, капсулы Шумлянского-Боумена, извитого канальца первого порядка(проксимальный), петли Генле, извитого канальца второго порядка(дистальный извитой каналец) и собирательной трубки.

из аппарата для фильтрации, называемого почечным (мальпегиевым) тельцем, - Почечный клубочек образован пучком капилляров, представляющих собой разветвления афферентной артериолы - приносящего сосуда (vas afferens), эти капилляры собираются в выносящий сосуд (vasefferens). К капиллярам примыкает внутренняя стенка двухслойной боуменовой капсулы, образованная канальцевым эпителием, которая не доходит до соприкосновения с задней частью капсулы. Между стенками капсулы имеется полость (мочевое пространство или боуменово пространство), от которой начинается просвет канальца.

Почечные канальцы начинаются с извитых участков, переходящих в короткие прямые канальцы. Прямые канальцы продолжаются в наружные слои мозгового вещества. Проксимальный отдел нефрона состоит из извитого и прямого канальца, отличительной особенностью является наличие щелочной каемки, большое количество микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Между проксимальным и дистальным отделом располагается тонкий сегмент - это нисходящая тонкая часть петли Генле. Она заканчивается шпилькообразным коленом петли, и каналец дальше поднимается параллельно нисходящей части. Восходящая часть петли Генле может включать тонкую и толстую часть, которая поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец. Клетки восходящего отдела петли Генле нефрона и дистального извитого канальца, лишены щеточной каемки. Большое значение имеет тот факт, что этот отдел канальца нефронов обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей выносящими артериолами в области плотного пятна. Область контакта этих структур называется юкстагломерулярным комплексом. В корковом веществе дистальный извитой каналец открывается в собирательную трубочку. Ветви этих трубочек располагаются в корковом веществе и внутренних слоях мозгового вещества. В конечном счете, собирательные трубочки открываются в области сосочков чашек почечных лоханок. Средняя длина собирательных трубочек составляет 22 мм. Общая длина почечных канальцев одного нефрона у человека широко варьирует и может достигать 35-50 мм (длина проксимального отдела составляет около 12-24 мм, дистального 5-8 мм).

Каждая почечная лоханка соединяется с полостью мочеточника, который опорожняется в мочевой пузырь, где моча временно находится и периодически из него удаляется. После поступления в чашечку состав мочи уже больше не изменяется. С этого участка остальная часть мочевыводящей системы служит просто для выведения жидкости.

Типы нефронов

В различных сегментах канальцев нефрона имеются существенные отличия в зависимости от их локализации в той или иной зоне почки, величине клубочков (юкстамедулярные крупнее суперфициальных), глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев, длине отдельных участков нефрона, особенно петель. Большое функциональное значение имеет зона почки, в которой расположен каналец, независимо от того, находится ли он в корковом или мозговом веществе.

В корковом слое находятся почечные клубочки, проксимальные и дистальные отделы канальцев, связующие отделы. В наружной полоске наружного мозгового вещества находятся тонкие нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефронов, собирательные трубки. Во внутреннем слое мозгового вещества располагаются тонкие отделы петель нефрона и собирательные трубки.

Такое расположение частей нефрона в почке неслучайно. Это важно в осмотическом концентрировании мочи.

В почке функционирует несколько различных типов нефронов: суперфициальные ( поверхностные, короткая петля ); интракортикальные ( внутри коркового слоя ) и юкстамедулярные ( у границы коркового и мозгового слоя ). Одним из важных отличий, перечисленных трех типов нефронов, является длина петли Генле. Все поверхностные корковые нефроны обладают короткой петлей, в результате чего колено петли располагается выше границы между наружной и внутренней частями мозгового вещества. У всех юкстамедулярных нефронов длинные петли проникают во внутренний отдел мозгового вещества, часто достигая верхушки сосочка. Интракортикальные нефроны могут иметь и короткую и длинную петлю.

ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ ПОЧКИ

Почечный кровоток не зависит от системного артериального давления в широком диапазоне его изменений. Это связано с миогенной регуляцией, обусловленной способностью гладкомышечных клеток vas afferens сокращаться в ответ на растяжение их кровью (при повышении артериального давления). В результате количество протекающей крови остается постоянным.

Эффект Остроумова - Бейлиса: гладкие мышцы сосудов отвечают сокращением на повышение давления и расслаблением - на понижение. Таким образом, уровень кровотока остаётся на постоянном уровне.

В одну минуту через сосуды обеих почек у человека проходит около 1200 мл крови, т.е. около 20-25% крови, выбрасываемой сердцем в аорту. Масса почек составляет 0,43% массы тела здорового человека. Через сосуды коры почки протекает 91-93% крови, поступающей в почку, остальное ее количество снабжает мозговое вещество почки. Кровоток в коре почки в норме составляет 4-5 мл/мин на 1 г ткани. Это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит в том, что при изменении артериального давления (от 90 до 190 мм.рт.ст) кровоток почки остается постоянным. Это обусловлено высоким уровнем саморегуляции кровообращения в почке.

Короткие почечные артерии - отходят от брюшного отдела аорты и представляют собой крупный сосуд с относительно большим диаметром. После вхождения в ворота почек они делится на несколько междолевых артерий, которые проходят в мозговом веществе почки между пирамидами до пограничной зоны почек. Здесь от междольковых артерий отходят дуговые артерии. От дуговых артерий в направлении коркового вещества идут междольковые артерии, которые дают начало многочисленным приносящим клубочковым артериолам. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, в нем она распадается на капилляры, образуя мальпегиев клубочек. При слиянии они образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Эфферентная артериола, затем снова распадаются на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев.

Две сети капилляров – высокого и низкого давления.

В капиллярах высокого давления (70 мм рт.ст.) – в почечном клубочке – происходит фильтрация. Большое давление связано с тем, что:1) почечные артерии отходят непосредственно от брюшного отдела аорты;2) их длина невелика; 3) диаметр приносящей артериолы в 2 раза больше, чем выносящей.

Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры - вначале в клубочке, затем вокруг канальцев, это так называемая "чудесная сеть". Междольковые артерии образуют многочисленные аностомозы, которые играют компенсаторную роль. В образовании околоканальцевой капиллярной сети существенное значение имеет артериола Людвига, которая отходит от междольковой артерии, либо от приносящей клубочковой артериолы. Благодаря артериоле Людвига возможно экстрагломерулярное кровоснабжение канальцев в случае гибели почечных телец.

Артериальные капилляры, создающие околоканальцевую сеть, переходят в венозные. Последние образуют звездчатые венулы, расположенные под фиброзной капсулой - междольковые вены, впадающие в дуговые вены, которые сливаются и образуют почечную вену, которая впадает в нижнюю половую вену.

В почках различают 2-а круга кровообращения: большой корковый - 85-90% крови, малый юкстамедулярный - 10-15% крови. В физиологических условиях 85-90% крови циркулирует по большому (корковому) кругу почечного кровообращения, при патологии кровь движется по малому или укороченному пути.

Отличие кровоснабжения юкстамедулярного нефрона - диаметр приносящей артериолы примерно равен диаметру выносящей артериолы, эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество. Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемых сосудистым пучком. Юкстамедулярный путь кровообращения является своеобразным "шунтом" (шунт Труэта), в котором большая часть крови поступает не в корковое, а в мозговое вещество почек. Это так называемая дренажная система почек.

I. Механизм мочеобразования

ФИЛЬТРАЦИОННО-РЕАБСОРБЦИОННАЯ ТЕОРИЯ

Еще в 1842 г немецкий физиолог К. Людвиг предполагал, что мочеобразование состоит из 3-х процессов. В 20-х годах ХХ столетия американский физиолог А. Ричардс подтвердил это предположение.

Фильтрационно-реабсорбционная теория Кешне

В физиологии имеется несколько теорий образования мочи, однако наиболее распространенной является фильтрационно-реабсорбционная теория Кешне

Образование конечной мочи является результатом трех последовательных процессов:

I. В почечных клубочках происходит начальный этап мочеобразования - клубочковая, или гломерулярная ультрофильтрация безбелковой жидкости из плазмы крови в капсулу почечного клубочка, в результате чего образуется первичная моча.

II. Канальцевая реабсорбция - процесс обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды.

III. Секреция. Клетки некоторых отделов канальца переносят из внеклеточной жидкости в просвет нефрона (секретируют) ряд органических и неорганических веществ либо выделяют в просвет канальца молекулы, синтезированные в клетке канальца.

ГЛОМЕРУЛЯРНАЯ ФИЛЬТРАЦИЯ

Образование мочи начинается с клубочковой фильтрации, т.е. переноса жидкости от гломерулярных капилляров в боуменову капсулу, при этом жидкость проходит через клубочковый фильтр.

Фильтрующая мембрана. Фильтрационный барьер в почечном тельце состоит из трех слоев: эндотелий гломерулярных капилляров, базальная мембрана и однорядный слой эпителиальных клеток, выстилающих капсулу Боумена. Первый слой, эндотелиальные клетки капилляров, перфорирован множеством отверствий ("окон" или "фенестров")(d пор 40 – 100 нм). Базальная мембрана это гелеподобное, бесклеточное ячеистое образование, состоящее из гликопротеинов и протеогликанов. Клетки эпителия капсулы, которые покоятся на базальной мембране, носят название подоцитов. У подоцитов необычное осьминогоподобное строение, в результате чего они имеют множество пальцевидных отростков, вдавленных в базальную мембрану. Щелевидные пространства между расположенными рядом пальцевидными отростками представляют собой проходы, по которым фильтрат, пройдя эндотелиальные клетки и базальную мембрану, проникает в боуменово пространство(d щелей между педикулами подоцитов 24-30 нм)

В базальной мембране имеются поры (d пор 2,9 – 3,7 нм), которые ограничивают прохождение форменных элементов крови, а также крупных молекул более 5-6 мм (молекул. вес больше 70000). Поэтому крупные белки, такие как глобулины (мол.вес 160000) и казеины (мол. вес 100000) в фильтрат не поступают. Альбумины плазмы крови (мол.вес около 70000) проходят в фильтрат в ничтожном количестве. В просвет капсулы нефрона проникает инулин около 22% яичного альбумина, 3% гемоглобина и менее 0,01 % сывороточного альбумина (в случае гемолиза) таким образом, происходит фильтрация. Свободному прохождению белков через гломерулярный фильтр препятствует отрицательно заряженные молекулы в веществе базальной мембраны и выстилке, лежащей на поверхности подоцитов, поскольку подавляющее число белков плазмы несет почти только отрицательные электрические заряды. При определенной форме патологии почки, когда на мембранах исчезает отрицательный заряд, становятся "проницаемыми" по отношению к белкам.

Проницаемость гломерулярного фильтра определяется минимальным размером молекул, которые способны фильтроваться. Зависит от:

1) размера пор

2) заряда пор (базальная мембрана – анионит)

3) гемодинамических условий

4) работы педикул подоцитов(в них имеются актомиозиновые нити) и мезангиальных клеток.

По своему составу первичная моча изотонична плазме крови. Неорганические соли и низкомолекулярные органические соединения (мочевина, мочевая кислота, глюкоза, аминокислоты, креатинин) - свободно проходят через клубочковый фильтр и поступают в полость капсулы Боумена. Основной силой, обеспечивающей возможность ультрафильтрации в почечных клубочках, является гидростатическое давление крови в сосудах, Его величина обусловлена тем, что приносящая артериола - больше по диаметру, чем выносящая, а также тем, что почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты.

Площадь фильтрации в двух почках составляет 1,5 м² на 100 г ткани (S тела 1,73 м²). Зависит от: 1) площади поверхности капилляров; 2) количества пор (больше, чем в любом другом органе; на их долю приходится до 30% поверхности эндотелиальных клеток);3) количества функционирующих нефронов.

Эффективное фильтрационное давление(ЭФД), от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется разностью между ГДК (гидростатическое давление крови) в капиллярах клубочка (у человека от 60-90 мм.рт.ст.) и противодействующими ему факторами - онкотическим давлением белков плазмы крови (ОДК равно 30 мм.рт.ст.) и гидростатическим давлением жидкости (или ультрафильтрата) или в капсуле клубочка около 20 мм.рт.ст.

ЭФД= ГДК- (ОДК+ ГДУ)

ЭФД = 70 мм.рт.ст. - (30 мм.рт.ст.+ 20 мм.рт.ст.) = 20мм.рт.ст.

ЭФД может варьировать от 20 до 30 мм.рт.ст. Фильтрация происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах клубочков превышает сумму онкотического давления белков в плазме и давления жидкости в капсуле клубочка. При повышении фильтрационного давления диурез увеличивается, при понижении - уменьшается. Давление крови в капиллярах клубочков и кровоток через них почти не изменяются, так как при повышении системного артериального давления тонус приносящей артериолы возрастает, а при понижении системного давления ее тонус уменьшается (эффект Остроумова - Бейлиса).

Поиск по сайту: