Наружное коленчатое тело

s

ж

Рис. 4.2.33. Структура рецептивных полей наружно­го коленчатого тела (а, б) и первичной зрительной коры {в—ж) (по Hubel, Weisel, 1962):

а — ON-центр рецептивное поле наружного коленчатого тела; б — OFF-центр рецептивное поле наружного коленчатого тела; в — ж — различные варианты строения простых рецептивных по­лей. (Крестики отмечают поля, отвечающие ON-реакцией, а тре­угольники— OFF-реакцией. Ось рецептивного поля отмечена сплошной линией, проходящей через центр рецептивного поля)

чатки. Именно это предопределяет большое значение наружного коленчатого тела в усиле­нии контраста. Выявлены также явления про­странственно-временной суммации поступаю­щих сигналов, анализа спектральных харак­теристик сигнала и т. д. Нейроны наружного коленчатого тела, участвующие в кодировании цвета, локализуются в парвоцеллюлярных сло­ях, где сконцентрированы цветооппонентные

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

клетки «красно-зеленого» и «сине-желтого» цвета. Как и для ганглиозных клеток сетчатки, для них характерна линейная суммация колбоч-ковых сигналов по площади сетчатки. Магно-целлюлярные слои также состоят из оппонент-ных нейронов с пространственно распределен­ными в рецептивных полях входами от колбочек разного типа. Необходимо отметить, что анато­мическая сегрегация нейронов с различными функциональными свойствами наблюдается уже в сетчатке, где отростки биполяров и ганглиоз­ных клеток ON- и OFF-типов локализуются в разных подслоях внутреннего плексиформного слоя. Такое «анатомическое обособление» ней­ронных систем, образующих разные каналы передачи информации, является общим принци­пом в построении анализаторных структур и наиболее выражено в колончатой структуре коры, на чем мы остановимся несколько ниже.

Сетчатая оболочка

наружную часть наружного коленчатого тела (рис. 4.2.29). Макулярная область сетчатки проецируется на клиновидный сектор, располо­женный в задних двух третях или трех четвер­тях наружного коленчатого тела [323, 353] (рис. 4.2.34, 4.2.35).

Отмечено, что представительство зритель­ных полуполей в зрительном тракте как бы «поворачивается» на уровне наружного колен­чатого тела таким образом, что вертикальное сечение становится горизонтальным. При этом верхняя часть сетчатки проецируется на меди­альную часть, а нижняя на латеральную часть наружного коленчатого тела. Этот поворот пол­ностью изменяется в зрительной лучистости таким образом, что, когда волокна достигают зрительной коры, квадрант верхней части сет­чатки располагается в верхней части тракта, а нижний квадрант — снизу.

Наружное коленчатое тело

2

Рис. 4.2.34. Проекция сетчатой оболочки на наружное коленчатое тело: / — макула; 2 — монокулярный полумесяц

Продолжая описание особенностей проек­ции сетчатки на наружное коленчатое тело, не­обходимо отметить, что периферические височ­ные участки сетчатки противоположного глаза проецируются на слои 2, 3 и 5 и называются монокулярным полумесяцем.

Наиболее полные данные о ретинотопичес-кой организации волокон зрительного нерва, зрительного перекреста и ядер наружного ко­ленчатого тела у человека и обезьяны получе­ны Brouewer, Zeeman [78], Polyak [420], Hoyt, Luis [255]. Первоначально мы опишем проек­цию немакулярных волокон. Неперекрещиваю-щиеся волокна, идущие от верхне-височного квадранта сетчатки, в зрительном перекресте располагаются дорзо-медиально и проецируют­ся на медиальую часть ядра наружного колен­чатого тела. Неперекрещивающиеся волокна, идущие от нижне-височного квадранта сетчат­ки, в зрительном перекресте располагаются снизу и латерально. Они проецируются на

Рис. 4.2.35. Схематическое изображение коронарного

среза через наружное коленчатое тело (вид сзади)

(по Miller, 1985):

обращает на себя внимание большое представительство в на­ружном коленчатом теле макулярной области (1—6—номера слоев НКТ)

Функциональная анатомия зрительной системы

Синаптические взаимодействия нейронов наружного коленчатого тела. Ранее предпола­гали, что аксон ганглиозной клетки контакти­рует только с одним нейроном наружного ко­ленчатого тела. Благодаря электронной микро­скопии установлено, что афферентные волокна образуют синапсы с несколькими нейронами, (рис. 4.2.36). В то же время каждый нейрон наружного коленчатого тела получает информа­цию от нескольких ганглиозных клеток сетчат­ки [541]. На основании ультраструктурных ис­следований выявлены также разнообразные си­наптические контакты между ними [95]. Аксоны ганглиозных клеток могут заканчиваться как на теле нейронов наружного коленчатого тела, так и на первичных или вторичных их дендритах. При этом формируются так называемые «клу-бочковые» окончания (рис. 4.2.37, см. цв. вкл.). У кошек «клубочки» отделены от окружающих образований тонкой капсулой, состоящей из от­ростков глиальных клеток [160, 537]. Подобная изоляция «клубочков» отсутствует у обезьян.

Синаптические «клубочки» содержат синап­сы аксонов ганглиозных клеток сетчатки, си­напсы нейронов наружного коленчатого тела и вставочных нейронов («интернейронов»). Эти синаптические образования напоминают «триа­ды» сетчатой оболочки.

Каждый «клубочек» состоит из зоны плотно упакованных нейронов и их терминалов. В цент­ре этой зоны расположен аксон ганглиозной

Рис. 4.2.36. Схематическое изображение взаимодейст­вия терминалов аксонов ганглиозных клеток сетчатки с нейронами наружного коленчатого тела у обезьяны (по Glees, Le Gros, Clark, 1941):

пучок волокон зрительного нерва (а) входит в клеточный слой (б) наружного коленчатого тела (НКТ) справа. Некоторые волок­на отдают 5—6 ветвей, подходят к телу нейронов НКТ и обра­зуют синапс. Аксоны клеток НКТ (в) покидают клеточный слой НКТ, проходят через волокнистый слой и формируют зритель­ную лучистость

клетки сетчатки, являющийся пресинаптичес-ким. Он образует синапсы с нейроном наруж­ного коленчатого тела и вставочными нейрона­ми. Дендриты нейронов наружного коленчатого тела поступают в «клубочки» в виде шипа, ко­торый непосредственно и образует синапс с аксоном сетчатки. Дендрит вставочных нейро­нов (интернейронов) образует синапс со смеж­ным «клубочком», формируя между ними по­следовательные синапсы.

Lieberman [335] выделяет пре- и постсинап-тические «ингибирующие» и «возбуждающие» дендритические и «клубочковые» синапсы. Они представляют собой сложное скопление си­напсов между аксонами и дендритами. Именно эти синапсы структурно обеспечивают феномен торможения и возбуждения рецептивных полей наружного коленчатого тела [260, 505].

Функции наружного коленчатого тела. Предполагают, что к функциям наружного ко­ленчатого тела относятся: усиление контраста изображения, организация зрительной инфор­мации (цвет, движение, форма), модуляция уровня обработки зрительной информации с их активацией (посредством ретикулярной форма­ции) [364]. Обладает наружное коленчатое тело и бинокулярными рецептивными полями [15, 77]. Важно отметить, что на функции наруж­ного коленчатого тела влияют и более высо­ко расположенные центры мозга. Подтвержде­нием роли наружного коленчатого тела в обра­ботке информации, идущей от высших отделов мозга, является обнаружение проекции на него эфферентных волокон, исходящих из коры го­ловного мозга. Возникают они в VI слое зри­тельной коры и проецируются на все слои на­ружного коленчатого тела. По этой причине не­значительное повреждение зрительной коры вызывает атрофию нейронов во всех шести слоях наружного коленчатого тела [190, 200]. Терминалы этих волокон небольшого размера и содержат многочисленные синаптические пу­зырьки. Оканчиваются они как на дендритах нейронов наружного коленчатого тела, так и на вставочных нейронах («интернейронах») [160, 217]. Предполагают, что посредством этих во­локон кора головного мозга модулирует дея­тельность наружного коленчатого тела [307, 308, 362]. С другой стороны, показано, что из­менение активности нейронов наружного колен­чатого тела избирательно активизируют или тормозят нейроны зрительной коры мозга.

Существуют и другие связи наружного ко­ленчатого ядра. Это связь с подушкой зритель­ного бугра, вентральным и латеральным ядрами зрительного бугра [98].

Кровоснабжение наружного коленчатого тела осуществляется задней мозговой и задней ворсинчатой артериями (рис. 4.2.38) [11, 397, 578, 592]. Основным сосудом, кровоснабжаю-щим наружное коленчатое тело, особенно зад-не-внутреннюю его поверхность, является зад-

Глава 4. ГОЛОВНОМ МОЗГ И ГЛАЗ

255 270

Рис. 4.2.38. Артериальное кровоснабжение поверхности наружного коленчатого тела:

/ — передняя ворсинчатая (хориоидальная) артерия; 2 — вор­синчатое сплетение; 3 — ножка мозга; 4 — ворота наружного ко­ленчатого тела; 5 — наружное коленчатое тело; 6 — медиальное коленчатое тело; 7 — глазодвигательный нерв; 8 — ядро глазо­двигательного нерва; 9 — задняя мозговая артерия; 10 — задняя ворсинчатая артерия; // — черная субстанция

няя мозговая артерия. В ряде случаев от этой артерии отходит ветвь — задняя ворсинчатая (хориоидальная) артерия. При нарушении кро­вообращения в этой артерии обнаруживаются нарушения поля верхнего гомонимного квадран­та сетчатой оболочки.

Передняя ворсинчатая (хориоидальная) ар­терия почти полностью кровоснабжает перед­нюю и боковую поверхности наружного колен­чатого тела. По этой причине нарушение крово­обращения в ней приводит к поражению воло­кон, исходящих из нижнего квадранта сетчатки [12, 40] (рис. 4.2.39). Эта артерия отходит от внутренней сонной артерии (иногда от средней мозговой артерии) сразу дистальней места вы­хода задней соединительной артерии. При до­стижении передней части наружного коленча­того тела передняя ворсинчатая артерия отдает различное число ветвей перед вступлением в нижний рог бокового желудочка.

Часть наружного коленчатого тела, на ко­торую проецируются волокна, исходящие из желтого пятна, кровоснабжается как перед­ней, так и задней ворсинчатой артериями [168, 169, 173, 174, 175, 77]. Кроме того, от хорошо развитой системы анастомозов, расположен­ных в мягкой и паутинной оболочках мозга, отходят многочисленные артериолы, проникаю­щие в наружное коленчатое тело. Там они обра­зуют густую сеть капилляров во всех его слоях [168, 169].

^—-^—-^ Горизонтальный меридиан поля зрения —•— — •- — Нижний косой меридиан поля зрения

I I Территория передней ворсинчатой артерии ВИВ Территория наружной ворсинчатой артерии

6

Рис. 4.2.39. Схема кровоснабжения правого наружного коленчатого тела и особенности выпадения поля зрения (гомонимный дефект поля зрения), наступающего в ре­зультате нарушения кровообращения в бассейне ворсин­чатой (хориоидальной) артерии (по Frisen et al., 1978):

а — сетчатка; б — наружное коленчатое тело (/—передняя вор­синчатая артерия; 2 — медиальная поверхность; 3 — латераль­ная поверхность; 4 — задняя ворсинчатая артерия; 5 — задняя артерия мозга)

Функциональная анатомия зрительной системы

4.2.6. Зрительная лучистость

Зрительная лучистость (radiatio optica; Гра-сиоле, Gratiolet) является аналогом других лу-чистостей зрительного бугра, таких как слухо­вая, затылочная, теменная и лобная. Все пере­численные лучистости проходят через внутрен­нюю капсулу, соединяющую полушария мозга и

стволовую часть мозга, спинной мозг. Внутрен­няя капсула находится латеральней зритель­ного бугра и боковых желудочков мозга и ме-диальней чечевицеподобного ядра (рис. 4.2.40, 4.2.41). Наиболее задняя часть внутренней кап­сулы содержит волокна слуховой и зрительной лучистости и нисходящие волокна, идущие от затылочной коры к верхним бугоркам четверо­холмия [397, 434, 592].

Рис. 4.2.40. Зрительная лу­чистость. Боковой вид мозга после удаления части левого полушария:

/ — центральная извилина; 2 — средняя лобная извилина; 3 — пре-центральная извилина; 4 — нижняя лобная извилина; 5—дугообраз­ный пучок; 6 — зрительная лучис­тость; 7 — затылочная доля; 8 — мозжечок; 9 — височная доля

Рис. 4.2.41. Горизонтальный срез моз­га на уровне расположения зритель­ной лучистости:

/ — шпорная борозда; 2 — зрительная лу­чистость; 3 — внутренняя капсула; 4 — на­ружная капсула; 5 — четвертый желудочек;

6 — пластинка прозрачной перегородки;

7 — передний рог бокового желудочка; 8 —
продольная щель мозга; 9 — колено мозо­
листого тела; 10 — полость прозрачной пе­
регородки; // — головка хвостатого ядра;
12 — ограда; 13 — скорлупа; 14 — бледный
шар; 15 — зрительный бугор; 16 — гиппо-
камп; 17 — заднее колено бокового желу­
дочка

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Зрительная лучистость соединяет наружное коленчатое тело с корой затылочной доли го­ловного мозга. При этом ход волокон, исходя­щих от различных отделов наружного коленча­того тела, довольно существенно отличается. Так, волокна, идущие от нейронов латерального отдела наружного коленчатого тела, огибают нижний рог бокового желудочка, расположен­ный в височной доле, а затем, направляясь кза­ди, проходят под задним рогом этого желудоч­ка, достигая нижних отделов зрительной коры, вблизи шпорной борозды (рис. 4.2.40, 4.2.41). Волокна от медиального отдела наружного ко­ленчатого тела идут несколько более прямым путем к первичной зрительной коре (поле 17 по Бродману), расположенной в медиальной части затылочной доли. Волокна этого пути отклоня­ются латерально, пройдя непосредственно кпе­реди от входа в боковой желудочек, а затем поворачивают кзади, идут в каудальном направ­лении, огибая сверху задний рог этого желу­дочка и оканчиваются в коре, расположенной вдоль верхнего края шпорной борозды.

Верхние волокна, покидающие наружное коленчатое тело, направляются прямо к зри­тельной коре. Нижние волокна делают петлю вокруг желудочков мозга (петля Меера) и на­правляются к височной доле. Нижние волокна плотно прилежат к чувствительным и двига­тельным волокнам внутренней капсулы. Даже небольшой инсульт, возникающий в этой об­ласти, приводит к верхним гемианопсическим дефектам поля зрения и гемипарезу (контр­латеральному).

Наиболее передние волокна обнаруживают­ся приблизительно в 5 еж позади вершины височной доли. Отмечено, что лобэктомия, при которой мозговую ткань иссекают в 4 см от вершины височной доли, не приводит к появ­лению дефекта поля зрения. При поврежде­нии более обширной области (глубоко распо­ложенные опухоли, темпоральная декомпрес­сия по поводу травмы или инфекционного заболевания) развиваются гомонимные верхне­квадрантные гемианопсии [361]. Наиболее ти­пичные формы дефекта поля зрения при по­вреждении зрительной лучистости приведены на рис. 4.2.19, 4.2.43.

Как указано выше, зрительная лучистость содержит 3 главные группы волокон. Верх­няя часть содержит волокна, обслуживающие нижние поля зрения, нижняя часть — верхние поля. Центральная часть содержит макулярные волокна.

Ретинотопическая организация волокон на­ружного коленчатого тела распространяется и на зрительную лучистость, но с некоторыми из­менениями в положении волокон (рис. 4.2.42). Дорзальный пучок волокон, представляющий верхний периферический квадрант сетчатки, исходит из медиальной части наружного колен­чатого тела и проходит к дорзальной губе пти-

чьей шпоры. Вентральный пучок волокон пред­ставляет периферию нижнего квадранта сетчат­ки. Проходит он в латеральной части наружно­го коленчатого тела и подходит к вентральной губе птичьей шпоры. Предполагают, что эти проекции периферии сетчатки лежат в зритель­ной лучистости медиальней проекции макуляр-ных волокон [524]. Макулярные волокна рас­пространяют вперед, занимая большую цент­ральную часть зрительной лучистости в виде клина. Затем они направляются кзади и сходят­ся в области верхней и более низко располо­женной губ птичьей шпоры.

В результате разделения периферических и центральных проекций повреждение зритель­ной лучистости может привести к квадрантным выпадениям поля зрения с наличием четкой горизонтальной границы.

Расположенные наиболее периферически на­зальные проекции сетчатки, представляющие собой «монокулярный полумесяц», собираются вблизи верхних и более низких границ дор-зальных и вентральных пучков зрительной лу­чистости [46, 47, 421].

Нарушения в области зрительной лучисто­сти приводят к ряду специфических наруше­ний полей зрения, часть которых приведена на рис. 4.2.43. Характер выпадения поля зрения во многом определяется уровнем повреждения. Причиной подобных нарушений могут быть раз-

Наружное коленчатое тело

Сетчатка

Рис. 4.2.42. Топографические особенности проекции различных отделов сетчатой оболочки на разных уров­нях зрительного пути:

/ — макулярная область; 2 — верхний наружный квадрант сет­чатки; 3 — нижний наружный квадрант сетчатки; 4 — «моно­кулярный полумесяц»

Функциональная анатомия зрительной системы

Рис. 4.2.43. Схема распространения волокон в зри­тельном тракте, наружном коленчатом теле и зритель­ной лучистости. Нарушение поля зрения при поврежде­нии участков, расположенных после зрительного пере­креста:

/ — сдавление зрительного тракта — гомонимная гемианопсия с нечетким краем; 2 — сдавление проксимальной части зрительно­го тракта, наружного коленчатого тела или нижней части зри­тельной лучистости — гомонимная гемианопсия без сохранения макулярного поля с четким краем; 3 — сдавление передней пет­ли зрительной лучистости — верхняя квадрантная анопсия с не­четкими краями; 4 —сдавление верхней части зрительной лу­чистости — нижняя квадрантная анопсия с нечеткими краями;

5 — сдавление средней части зрительной лучистости — гомоним­
ная гемианопсия с нечеткими краями и выпадением центрально­
го зрения; 6 — сдавление задней части зрительной лучистости —
конгруентная гомонимная гемианопсия с сохранением централь­
ного зрения; 7 — сдавление передней части коры в области шпо­
ры — темпоральное выпадение поля зрения с противоположной
стороны; 8 — сдавление средней части коры в области шпоры —
гомонимная гемианопсия с сохранением центрального зрения со
стороны поражения и сохранением темпорального поля зрения с
противоположной стороны; 9 — сдавление задней части коры за­
тылочной области — конгруентная гомонимная гемианопсичес-

кая скотома

нообразные заболевания мозга. Наиболее часто это нарушение кровообращения (тромбоз, эм­болия при гипертонической болезни, инсульт) и развитие опухоли (глиома) [10, 201, 434].

В связи с тем, что нарушение структуры и функции зрительной лучистости нередко связа­но с нарушением кровообращения, важно знать

06 особенностях кровоснабжения этой области.
Кровоснабжение зрительной лучистости

осуществляется на 3 уровнях [12] (рис. 4.2.24):

1. Часть зрительной лучистости, проходя­
щей латерально и выше нижего рога бокового
желудочка, кровоснабжается ветвью передней
ворсинчатой (хориоидальной) артерии.

2. Часть зрительной лучистости, располо­
женной позади и латеральней рога желудоч­
ка, кровоснабжается глубокой глазной ветвью
средней мозговой артерии. Последняя прони-

кает в эту область через переднее перфориро­ванное вещество совместно с латеральными полосчатыми артериями.

3. При подходе зрительной лучистости к коре головного мозга кровоснабжение осущест­вляется перфорирующими артериями коры, главным образом, ветвями артерии птичьей шпоры. Артерия птичьей шпоры отходит от задней мозговой артерии, а иногда и от средней мозговой артерии.

Все перфорирующие артерии относятся к так называемым концевым артериям.

Зрительная кора

Как было указано выше, системы нейронов сетчатки и наружного коленчатого тела анали­зируют зрительные стимулы, оценивая их цве­товые характеристики, пространственный конт­раст и среднюю освещенность в различных участках поля зрения. Следующий этап анализа афферентных сигналов выполняется системой нейронов первичной зрительной коры (visul cortex).

Выявление участков коры головного мозга, отвечающих за обработку зрительной инфор­мации, имеет свою довольно длительную пре­дысторию. Еще в 1782 г. студент-медик Fran­cesco German описал белую полосу, проходя­щую через серое вещество затылочной доли. Именно он впервые предположил, что кора мо­жет содержать анатомически отличающиеся об­ласти. До открытия Gennari анатомы предпола­гали, что кора представляет собой однородную пластину ткани. Gennari даже не представлял, что он наткнулся на первичную зрительную кору. Прошло более столетия, пока Henschen доказал, что полоска Gennari соответствует первичной зрительной коре.

В связи с наличием полоски первичная зри­тельная кора часто называется «полосатой ко­рой». В последующие годы, изучая цитоархи-тектонические особенности различных участков коры, Бродман описал 47 полей. Он произволь­но обозначил первичную зрительную область под номером 17. Затем были обнаружены и другие зрительные области. При этом пер­вичная зрительная кора получила прозаическое обозначение поля «VI» (зрительная область 1), а смежные участки (экстрастриарные зритель­ные области) были названы V2, V3, V4 и так далее. Таким образом, названия «первичная зри­тельная кора», «стриарная (полосатая) кора», «поле 17» и «VI» являются синонимами.

Этот раздел посвящен строению и функциям зрительной коры.

В настоящее время существует несколько способов изучения особенностей структурной организации и функций зрительной коры мозга. Наиболее старым является гистоморфологичес-кое исследование коры мозга, направленное на выяснение особенностей послойного ее строе-

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

ния и цитологических особенностей составляю­щих ее нейронов. Используя этот метод, авторы до сих пор пытаются выявить границы между участками коры, отличающихся цитоархитек-тоникой и, естественно, функциями. Позже ис­пользовали методы, которые сводились к нанесе­нию небольших повреждений коры эксперимен­тальных животных. При этом спустя длительное время после травмы развивается дегенерация нервных волокон, проецирующихся на повреж-

она еще корой птичьей шпоры, поскольку за­нимает верхнюю и нижнюю губы борозды пти­чьей шпоры. Борозда птичьей шпоры располо­жена на медиальной поверхности полушария мозга, но ее передний конец распространяется вниз и кзади [11, 77, 397, 592]. При этом она переходит на боковую поверхность полушария (рис. 4.2.44, 4.2.45).

Рис. 4.2.44. Внутренняя и ниж­няя поверхности полушария го­ловного мозга:

/—лобная доля головного мозга; 2 — колено мозолистого тела; 3 — тело мозолистого тела; 4 — медиальная по­верхность зрительного бугра; 5 — те-менно-затылочная борозда; 6 — клин; 7 — задний отдел шпорной борозды; 8 — язычная извилина; 9 —передний отдел шпорной борозды; 10 — пере­шеек

денные участки, которая легко выявляется пос­ле импрегнации срезов серебром. Благодаря этому методу изучены существующие связи коры с более низко расположенными центрами.

В последующие годы разработаны методы введения антероградных трейсеров. Наиболее часто используются меченные изотопом свобод­ные аминокислоты. После введения аминокис­лоты она распространяется трансаксонально, проникая через синаптические образования. По­следующее проведение радиоаутографии срезов легко визуализует ход нервных волокон. К дру­гому типу трейсеров (ретроградный) относят фермент — пероксидазу хрена. Если антеро-градный трейсер распространяется от перифе­рии (глазное яблоко) к центру (зрительная ко­ра), то пероксидаза хрена распространяется от центральных отделов ЦНС к периферическим.

Понятно, что перечисленные методы иссле­дования можно использовать преимущественно в эксперименте. Основным методом исследова­ния функции коры головного мозга до сих пор остается анализ симптомов, возникающих при поражениях того или иного участка коры мозга. В последние годы существенную помощь в про­ведении подобного анализа оказала ЯРМ-томо-графия и электроэнцефалография. Особый ин­терес представляют методы прижизненной ви­зуализации функциональной активности коры головного мозга, основанные на аппаратной ре­гистрации уровня кровоснабжения и интенсив­ности метаболизма коры.

Топографические особенности зрительной коры головного мозга. Первичная зрительная кора (17-е поле по Бродману) составляет при­мерно 3% всей поверхности коры. Называется

Рис. 4.2.45. Правое полушарие мозга (вид сзади):

1 — извилина шпорной борозды; 2 — затылочная доля; 3 — по­перечная затылочная борозда; 4 — внутритеменная (интрапарие-тальная) борозда; 5 — теменно-затылочная борозда; 6 — верхняя теменная борозда; 7 — постцентральная верхняя борозда; 8 — поясная борозда; 9 — центральная борозда; 10 — верхняя темен­ная борозда; // — задняя центральная извилина; 12 — угловая извилина; 13 — надкраевая извилина; 14 — задняя теменная из­вилина; 15 — латеральная затылочная борозда; 16 — верхняя височная борозда; 17 —медиальная височная извилина

Функциональная анатомия зрительной системы

Теменно-затылочная борозда присоединяет­ся к борозде птичьей шпоры под небольшим углом немного спереди средней точки, разделяя ее на переднюю и заднюю части. Если темен­но-затылочная борозда и борозда птичьей шпо­ры открыты, они кажутся разделенными вер­тикальной извилиной, называемой клиновидной {gyrus cuneate).

Полулунная борозда не всегда четко выра­жена. Она небольшая и часто пересекает бо­розду птичьей шпоры под прямым углом. Эта борозда отделяет первичную зрительную кору (стриарная) от вторичной коры (перистриар-ная). Третичная зрительная кора (парастриар-ная) скрыта в стенке борозды.

Часто можно обнаружить две изогнутые бо­розды, расположенные выше и ниже полярной борозды. Верхние полярные борозды образуют арку, направляющуюся вверх и к медиальной поверхности затылочной доли от верхней грани­цы лунной борозды. Снизу полярная борозда изгибается книзу и вперед. Эти полярные бо­розды подходят в виде полумесяца к первичной зрительной коре.

Язычная извилина (gyrus lingvalis) отделяет борозду птичьей шпоры от коллатеральной бо­розды. Сзади она достигает полюса затылочной доли. Спереди извилина непрерывна с гиппо-кампальной бороздой (gyry hippocampi), рас­полагающейся сбоку среднего мозга, и перехо­дит в крючок извилины морского коня (uncus gyri hippocampi). Извилина повторно изгибает­ся и формирует задне-боковую границу перед­ней перфорирующей субстанции.

Теменно-затылочная борозда появляется в виде глубокой щели на медиальной поверхнос­ти полушария мозга. Она спускается вперед от верхне-медиальной границы мозга, приблизи­тельно на расстоянии 5 см от затылочного по­люса. Направляется она к задней части мозо­листого тела. Здесь она присоединяется к бо­розде птичьей шпоры. На выпуклой верхне­латеральной поверхности мозга борозда про­должается на определенном расстоянии в виде боковой (латеральной) части теменно-затылоч-ной борозды.

Цитоархитектоника первичной зрительной коры. Как было указано в начале этой главы, кора головного мозга имеет многослойное строение. Причем строение каждого слоя коры в различных отделах мозга имеет свои особен­ности. Выражаются они наличием различного количества слоев, размера и формы нейронов, а также их дендритными полями. Учитывая пере­численные признаки, выделено довольно боль­шое количество полей. Как указано выше, наи­более популярной оказалась классификация Бродмана. В соответствии с этой классифика­цией поля 17, 18 и 19 отнесены к коре, отве­чающей за обработку зрительной информации. Строение этих полей отличается от других участков коры, на чем мы остановимся ниже.

Первичная зрительная кора (поле 17) со­стоит из шести клеточных слоев (рис. 4.2.46— 4.2.49):

/ слой. Молекулярный слой (по Бродману) является наиболее поверхностным слоем коры мозга и не отличается по строению от других участков коры мозга. Состоит он из небольших гранулярных и горизонтальных клеток.

// слой. Наружный гранулярный слой скла­дывается из небольших пирамидных нейронов. Обнаруживается в нем и определенное количе­ство нейронов, отличающихся короткими аксо­нами. Аксоны некоторых клеток поднимаются в поверхностный слой, а другие распространяют­ся в горизонтальной плоскости.

/// слой. Поверхностный слой пирамидных клеток. Состоит он из пирамидных клеток, ко­торые в более глубоких слоях взаимодействуют с гранулярными клетками.

IV слой. Этот слой состоит из подслоя, скла­дывающегося из крупных звездчатых клеток с овальными или треугольной формы клеточными телами. Эти нейроны ориентированы беспоря­дочно. Их дендриты распространяются кнару­жи в различных направлениях, а аксоны дости-

Рис. 4.2.46. Цитоархитектонические поля коры голов­ного мозга по Бродману:

а — наружная поверхность левого полушария; б — внутренняя

поверхность правого полушария. Поля 17, 18 и 19 относятся

к зрительной коре

446

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рис. 4.2.49. Схематическое изображение особеннос­тей клеточного состава зрительной коры обезьяны (по Clark, 1942) (объяснение в тексте)

Рис. 4.2.47. Сагиттальный срез зрительного поля ново­рожденного в области нижнего края борозды птичьей шпоры:

отмечается внезапное исчезновение полоски Дженнери (стрелка). Парастриарное поле определяется справа

Рис. 4.2.48. Слой зрительной коры (по Vogt, 1902):

1 — стриарная кора; 2 — борозда птичьей шпоры; 3 — парастри-арная кора; /—плексиформный слой является самым поверхно­стным слоем. Следующий за ним толстый темный слой состоит из трех частей — слоев //, /// и IV а; II — наружный грануляр­ный слой является самой наружной частью толстого темного слоя; III —слой пирамидных клеток является средней частью этого слоя; IVа — внутренний гранулярный слой является внут­ренней частью толстого темного слоя; IVЬ —внутренний гра­нулярный слой (полоска Дженнери) выглядит в виде светлой полоски; IVс — внутренний гранулярный слой; V —слой гангли-озных клеток выглядит светлым; VI — мультиформный слой яв­ляется внутренним темным слоем. Необходимо обратить внима­ние на то, что полоска Дженнери соответствует IV Ь слою и что она исчезает на границе парастриарной коры

гают маленьких звездчатых нейронов или рас­пространяются в белом веществе. В глубоких участках этого слоя выявляются солитарные клетки Мейнерта и «звездчатые» пирамидные клетки, которые располагаются вблизи грану­лярных клеток, малых пирамидных клеток и звездчатых клеток, отличающихся короткими аксонами. Глубокая часть IV слоя выполнена, главным образом, плотно расположенными гра­нулярными клетками. Многие клетки обладают короткими аксонами, распределяющимися в различных направлениях.

V слой. Этот слой, называемый гранулярной
пластинкой, состоит из плотно упакованных
пирамидных нейронов различного размера,
включая так называемые гигантские пирамид­
ные клетки Мейнерта. Располагаются они в
наиболее глубоких участках слоя.

VI слой. Мультиформная пластинка по
Бродману наиболее интенсивно окрашена в
своей наружной части и содержит звездчатые
пирамидные нейроны (слой VI а). Внутренний
слой менее интенсивно окрашен и содержит
среднего размера нейроны, обладающие верете-
новидной и треугольной формой клеточного
тела (слой VI Ь).

За прошедшие годы с момента описания Бродманом цитоархитектоники зрительной ко­ры произошли некоторые уточнения цитологи­ческих особенностей нейронов. При этом опре­делены их функциональные особенности. Мы позволим себе кратко привести эти сведения, полученные Van Essen, Deyoe [567, 568]. Выше­приведенные авторы дифференцируют следу­ющие типы нейронов первичной зрительной коры:

1. Шипоподобные звездчатые клетки. Рас­полагаются они в слоях 4С а и 4С b первичной

Функциональная анатомия зрительной системы

зрительной коры. Относятся к локальным экс-цитатным нейронам.

2. Гладкие звездчатые клетки. Располагают­
ся они в слоях 4С а и 4С Ь. Относятся к ло­
кальным тормозным нейронам.

3. Простые пирамидные клетки. Обнаружи­
ваются в слоях 4В, 2 и 3. Относятся к эксци-
татным нейронам.

4. Комплексные пирамидные клетки. Обна­
руживаются в слоях 2, 3, 5 и 6. Относятся к
эксцитатным нейронам.

Миелоархитектоника первичной зрительной коры довольно существенно отличается от дру­гих участков коры мозга. Четвертый слой со­держит белую полоску, описанную German. Видна эта полоска невооруженным глазом. В связи с этим четвертый слой подразделя­ют на три подслоя — А, В и С. Зрительные афференты оканчиваются преимущественно в IV слое (рис. 4.2.50). Аксоны, идущие он ней­ронов наружного коленчатого тела, первона-

Мягкая оболочка

Глазная доминантная колонка

II

III

IV а

IV b

IV с-альфа

IVc-бета

КНКТ и пере­городке

От 2-го слоя НКТ

Колонка ипсила-терального глаза

Рис. 4.2.50. Особенности связей зрительной коры (по Kandell, 1983):

проекции от магноцеллюлярного слоя наружного коленчатого тела завершаются в слоях IVc-альфа (и в VI слое), в то время как проекции парвоцеллюлярных слоев завершаются в слое IVc-бета (и распространяются на слои IVa и VI). Вход от каждого глаза формирует доминантные колонки. Колонки ипсилатерально-го и контрлатерального глаза (вертикально ориентированные ко­лонки 500 мкм шириной и несколько миллиметров длиной) приле­жат друг к другу, формируя регулярную структуру. Зрительная кора проецируется на наружное коленчатое тело, перегородку (claustrum), верхние бугорки четверохолмия, подушку зрительно­го бугра и другие структуры. Проекции на верхние бугорки и подушку исходят из пирамидных клеток V слоя, а на наружное коленчатое тело и перегородку — от пирамидных клеток VI слоя

чально проникают в IV слой, а затем распро­страняются на V и VI слои. При этом большая часть терминалов афферентных волокон фор­мируется в IV слое.

Электронномикроскопические исследования позволили выявить большое разнообразие ти­пов синаптических образований в этих слоях первичной зрительной коры (сферические, шай-боподобные и др.) (подробней см. [538]). Часть синапсов — эксцитатные, а часть — тормозные. Завершаются аксоны нейронов наружного ко­ленчатого тела в IV слое на телах звездчатых нейронов, а часть на телах пирамидных.

Подводя итоги обсуждения особенностей архитектоники первичной зрительной коры, необходимо выделить основные структурные отличия этого поля:

1. Зрительная кора тоньше (1,5 мм), чем
кора других участков мозга. Это связано с тем,
что нейропиль выражен менее четко. При этом
количество нейронов больше.

2. Внутренний зернистый слой (IV) толще, а
нейроны, его формирующие, лежат довольно
плотно. Наружный и особенно внутренний зер­
нистые слои состоят из большого количества
плотно расположенных мелких клеток.

3. Основное шестислойное строение коры
усложняется наличием дополнительной полос­
ки в слое IV. В результате этого данный слой
подразделяют на подслои — IVA, IVB и IVC.

4. Зрительная полоска (IVB) содержит боль­
шое количество горизонтально расположенных
звездчатых нейронов.

5. Ганглиозный слой (V) содержит пирамид­
ные нейроны Мейнерта размером 3 мкм. Эти
клетки проецируются на верхние бугорки чет­
верохолмия и, возможно, на ядра глазодвига­
тельных нервов.

6. Морфологические особенности дендрит­
ных полей нейронов зрительной коры свиде­
тельствуют о том, что они принимают участие
в интегративных зрительных процессах [77].

Проекция сетчатки на первичную зри­тельную кору. Проекция сетчатки на зритель­ную кору головного мозга была изучена бла­годаря сопоставлению клинических проявлений повреждения различных участков коры, обна­руживаемых при аутопсии. Подобные исследо­вания проведены как у человека, так и у экспе­риментальных животных.

Впервые наиболее полные данные относи­тельно особенностей проекции сетчатки на зри­тельную кору были получены Holmes, Lister [249] при анализе выпадения полей зрения при повреждении коры головного мозга у солдат, раненных во время первой мировой войны. Схо­жие исследования были проведены Minkovski [380] во время русско-японской войны. Holmes описал проекцию монокулярных, бинокулярных и макулярных волокон. В соответствии с полу­ченными этими и другими исследователями све­дениями каждая область сетчатки представле-

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

на в определенной области зрительной коры. При этом сохраняется основной принцип проек­ции — «точка к точке». Все зрительные сиг­налы, исходящие от корреспондирующих поло­вин сетчаток, передаются одному коленчатому ядру, а затем первичной зрительной коре той же стороны. Так, нервные волокна, идущие от темпоральной половины сетчатки правого гла­за, проходят через правый зрительный тракт. От назальной половины левого глаза волокна перекрещиваются в зрительном перекресте. За­тем они присоединяются к неперекрещенным волокнам правого глаза и достигают правого наружного коленчатого тела. Далее они направ­ляются к первичной зрительной коре правого полушария (рис. 4.2.42).

Верхние и нижние квадранты сетчатки пред­ставлены ниже и выше шпорной борозды, соот­ветственно. Периферия сетчатки проецируется на передние отделы, а макула ближе к затылоч­ному полюсу. На наиболее передние части зри­тельной коры проецируются на самые перифе­рические части назального поля сетчатки, что соответствует монокулярному «височному по­лумесяцу».

Макула по площади представлена в зритель­ной коре значительно больше, чем в сетчатой оболочке (рис. 4.2.51, 4.2.52). Благодаря этому иногда довольно обширные повреждения заты­лочной коры не сопровождаются нарушением центрального зрения.

Волокна, обеспечивающие моно- и биноку­лярное зрение на разных уровнях зрительного пути, разделены. Как указано выше, моноку­лярное поле у человека представлено крайней периферией темпорального поля. При этом вов­лекается наиболее назальная часть сетчатки. Волокна формируют «назальный полумесяц», расположенный медиальней перекрещивающих­ся волокон, а затем представлены маленьким

пучком в вентральной части зрительного тракта и наружного коленчатого тела [46].

В зрительной лучистости верхние волокна находятся в верхнем квадранте, а нижние рас­полагаются в нижнем квадранте. Монокуляр­ное поле проецируется на переднюю часть ниж­ней губы шпорной борозды.

Связи первичной зрительной коры. Связи первичной зрительной коры достаточно много­численны. Основными из них являются следу­ющие:

1. Поле 17 связано со зрительной корой
второго полушария посредством волокон, про­
ходящих в мозолистом теле (более характерна
подобная связь для полей 18 и 19).

2. Зрительные поля связаны со зрительны­
ми полями лобной доли. Особенно это харак­
терно для ассоциативной коры (поле 19).

3. Поле 17 связано с верхними бугорками
четверохолмия (через 19 поле).

4. Поле 17 связано с ядрами глазодвига­
тельного нерва и другими ядрами благодаря
нисходящим волокнам, направляющимся к зри­
тельной лучистости (особенно от области 19).

Перечисленные связи являются анатоми­ческой основой зрительно-тактильной, зритель­но-слуховой и других ассоциативных функций, включая движение глаза. Функциональное зна­чение этих связей будет описано несколько ниже, а также приведено в разделе «Головной мозг».

Физиология зрительной коры. Перед тем как описать структурно-функциональную орга­низацию зрительной коры, необходимо привес­ти хотя бы элементарные сведения относитель­но ее физиологии. Это необходимо не только потому, что электрофизиологические исследова­ния явились основой дальнейшего углубленного изучения структуры коры с целью объяснения связи между функцией и структурой, но и пото-

а 6

Рис. 4.2.51. Представительство полей зрения в стриарной коре (по Miller, 1952): а — правое поле зрения; б — стриарная кора (вид сзади); в — стриарная кора (вид с медиальной поверхности мозга)

Функциональная анатомия зрительной системы

о

1 см

Нижний вертикальный
/ меридиан ~-,

L-270 -------------

Верхний вертикальный меридиан

Рис. 4.2.52. Проекция зрительного поля на зрительную кору (по Horton, Hoyt, 1991):

а — левая затылочная доля. Локализация стриарной коры в пределах борозды птичьей шпоры. Граница (пунктирная линия) между стриарной корой (VI) и экстрастриарной корой (V2) содержит представительство вертикального меридиана; б— вид стриарной коры после открытия губ борозды птичьей шпоры. Пунктирные линии отмечают координаты зрительного поля. Представительство горизонтального меридиана локализуется приблизительно вдоль основания щели птичьей борозды. Вертикальные пунктирные линии отмечают изоэксцентричные контуры от 2,5 до 40 градусов. Стриарная кора как бы обернута вокруг полюса затылочной доли и распространяется на протяжении 1 см. на латеральную поверхность, где и локализуется проекция макулы; в — плоское схематичес­кое изображение проекции правого полуполя на левую зрительную кору. Ряд точек указывает приблизительную локализацию щели стриарной коры вокруг верхушки затылочной доли. Черное овальное пятно соответствует проекции слепого пятна контрлатерального глаза; г — правое зрительное поле. Пунктиром отмечена область, соответствующая монокулярному височному полумесяцу

му, что без четкого представления функций зри­тельной коры исключительно сложно понять особенности ее нейронных связей [509].

Как указывалось выше, раньше предполага­ли, что основной функцией зрительного тракта, наружных коленчатых тел и зрительной лучис­тости является выполнение релейной функции. Предполагалось, что сигналы от сетчатки пере­даются коре головного мозга без какой-либо

Поиск по сайту: